مطالعه هیستوآناتومی غشاء یووآل در چشم شترمرغ بالغ

آسیب‌شناسی درمانگاهی دامپزشکی

مقاله 5، دوره 9، 1 (33) بهار، خرداد 1394، صفحه 41-52   

نوع مقاله: مقاله علمی پژوهشی

نویسنده

محمد علی ابراهیمی سعادتلو^*

دانشیار گروه علوم پایه، واحد تبریز، دانشگاه آزاد اسلامی، تبریز، ایران.

چکیده

   در این مطالعه غشاء یووآل چشم 20 قطعه شترمرغ بالغ سالم از لحاظ آناتومی و بافت­شناسی مورد مطالعه قرار­ گرفت. ابتدا مشیمیه، جسم مژگانی و عنبیه چشم از نظر ظاهر، ابعاد، ساختار و مجاورت‌ها مورد بررسی قرار گرفت. برای مشخص نمودن ساختار میکروسکوپی، بخش­هایی از نمونه­ها در فرمالین 10 درصد پایدار و بعد از تهیه مقاطع بافت­شناسی و رنگ­آمیزی به روش­های هماتوکسیلین-ائوزین، ورهوف، ون­گیسون و پاس مورد بررسی ریزبینی قرار گرفتند. میانگین پهنای جسم مژگانی برابر 01/0±48/1 سانتی­متر اندازه­گیری گردید. همچنین متوسط تعداد زوائد مژگانی 120 عدد شمارش شد. پهنای عنبیه در حالت طبیعی 7/0 سانتی­متر و قطر مردمک نیز 2/1 سانتی­متر اندازه­گیری گردید. مردمک در این حیوان تقریبا گرد دیده شد. در مشیمیه لایه شفاف دیده نشد. بین مشیمیه و صلبیه یک ورقه از غضروف شفاف مشاهده شد. در مشیمیه غشاء بروک موجود بوده و ضخامت کل مشیمیه در حدود 350  میکرومتر اندازه­گیری شد. جسم مژگانی توسط یک تیغه غضروفی از نوع شفاف حمایت می­شد. در جسم مژگانی رشته­های عضلانی اسکلتی به­صورت توده­های جدا از هم دیده می­شدند. سطح قدامی عنبیه در این پرنده فاقد بافت پوششی بود. رشته­های عضلانی عنبیه از نوع صاف بودند. اپیتلیوم خلفی عنبیه دو لایه و به شدت پیگمانته بوده و لایه داخلی شبیه سلول­های میواپیتلیال بودند. در مجموع می­توان نتیجه­گرفت که غشاء یووآل در شتر­مرغ علی­رغم تشابهات زیاد با پرندگان در برخی قسمت­ها تفاوت­هایی با آن­ها دارد.

کلیدواژه‌ها

هیستوآناتومی؛ شترمرغ؛ غشاء یووآل؛ عنبیه؛ مشیمیه

اصل مقاله

مقدمه

   شترمرغ از نظر اقتصادی دارای ارزش بسیار بالایی است. گوشت این حیوان ترد و لذیذ بوده و دارای مواد مغذی بالایی است. همچنین چرم این حیوان نرم و بادوام بوده و یکی از سه چرم ارزشمند دنیا است. از این­رو پرورش شترمرغ اهمیت بالایی پیدا کرده و به همین خاطر تحقیق در کلیه زمینه­های مربوط به آن صورت می­گیرد (Kiladze, 2013). چشم یکی از ارگان­های بسیار مهم و حسی بدن بوده و در ایجاد ارتباط بین موجود زنده و محیط نقش بسیار زیادی بر عهده دارد (Dyce, 2010). به علت اهمیت و حساس بودن این عضو از دیرباز محققین زیادی روی آن کار کرده­اند (Murphy, 1995). از نظر آناتومیکی چشم از سه لایه مهم عصبی، عروقی و فیبروزی تشکیل شده است که از بخش عروقی، به سه قسمت مشیمیه، عنبیه و جسم مژگانی غشاء یووآل می­گویند (Banks, 1993; Getty, 1975). چشم شترمرغ به آنفولانزای مرغی و پاکس ویروس­ها حساس بوده و در آن کدورت عدسی به­صورت خودبه­خودی اتفاق می­افتد (Monfared, 2013). قرنیه چشم شترمرغ شبیه قرنیه انسان است و در پیوند قرنیه انسان از قرنیه شترمرغ استفاده می­شود (Kiladze, 2013). چشم شترمرغ دارای بزرگترین کره چشم در میان پرندگان می­باشد. همچنین چشم شترمرغ بزرگ­تر و سنگین­تر از مغز اوست (Martin, 2001). مطالعات اندکی در مورد آناتومی چشم پرندگان انجام شده است (Nickel, 1977). برخی از محققین نیز بعضی از مشخصه­های ریز­بینی چشم پرنده و به­خصوص شترمرغ را مورد بررسی قرار ­داده­اند (Kiama, 2006). مثلا گزارش کرده­اند که عضلات عنبیه انحناء عدسی را در حین تطابق تغییر می­دهند (Suburo, 1983). در حالی­که، عضلات مژگانی مسئول افزایش انحناء قرنیه است (Pardue, 1997). عضله مژگانی در چشم پرندگان موضوع تحقیقات زیادی بوده است. برخی گفته­اند که عضله مژگانی به لایه داخلی قرنیه چسبیده و در زمان تطابق باعث پهن شدن قرنیه می‌شود. بر­خلاف آن، گزارش شده است که این عضله انحناء قرنیه را افزایش می‌دهد. گفته شده­ است که عضله مژگانی خلفی دو منشأ مشخص دارد (Tedesco, 2005).

   چشم چون جزو بخش­های حساس قدامی و قابل رویت بدن می­باشد، در معرض آسیب­های مختلف قرار گرفته و همچنین در بسیاری از بیماری­ها به علت تغییر حالت آن مورد بررسی و معاینه قرار می­گیرد. قبل از بررسی موارد غیر طبیعی این عضو حتماً باید از حالت طبیعی و بخش­های سازنده آن اطلاع کافی پیدا کرد که این مطالعه در همین راستا و در جهت پی­بردن به چگونگی ساختار ماکروسکوپی و میکروسکوپی لایه یووآل چشم شتر­مرغ بالغ صورت­گرفته است.

 

مواد و روش­ها

   در این مطالعه  چشم­های 20 قطعه شترمرغ بالغ سالم مورد مطالعه قرار گرفت. ابتدا غشاء یووآل یعنی بخش­های مشیمیه، جسم مژگانی و عنبیه از نظر ظاهر، ابعاد، موقعیت، ساختار و مجاورت‌ها مورد بررسی آناتومیکی قرار گرفتند. بررسی­ ابعاد با خط­کش و کولیس انجام گرفت. سپس برای مشخص نمودن ساختار میکروسکوپی، بخش­هایی از نمونه­ها برش داده شده و حداقل به مدت 48 ساعت در فرمالین 10 درصد پایدار شدند. لازم به ذکر است که برای پایداری کامل بخش‌های داخلی چشم، فرمالین 10 درصد توسط سرنگ به داخل کره چشم تزریق شد. نمونه­های‌ بافتی‌ به‌ روش‌ معمول بافت­شناسی آماده­ و برش داده شدند. برش­ها با رنگ­آمیزی معمول هماتوکسیلین-ائوزین (جهت بررسی عمومی بافت) و سه نوع رنگ­آمیزی اختصاصی شامل: ورهاف (جهت بررسی رشته­های الاستیک)،  ون­گیسون (جهت بررسی رشته­های کلاژن) و پاس (جهت وجود کربوهیدرات­ها و گلیکوژن بافتی) رنگ­آمیزی شده، سپس در زیر میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفتند (Dellmann, 2006; Eurell, 2006). همچنین ابعاد ریزبینی توسط عدسی مدرج مدل نیکون اندازه­گیری شد.

 

یافته­ها

   یافته­های آناتومیکی: کره چشم شترمرغ از جلو به خلف فشرده شده است، یعنی طول قطر بالایی-پایینی این کره از طول قطر جلویی-خلفی آن بیشتر می­باشد (شکل­های 1 و 2). مشیمیه در این حیوان به­صورت یک لایه سیاه رنگ ظریفی است که مابین لایه ضخیم و سفید رنگ صلبیه و لایه ظریف و حساس شبکیه قرار می­گیرد. مشیمیه فی­مابین ضخامت صلبیه و شبکیه قرار دارد (شکل 1). لایه مشیمیه با اتصالی نسبتاً محکمی به صلبیه متصل شده است. این در حالی­است که اتصالی مشیمیه به شبکیه بسیار سست می­باشد. در مشیمیه لایه رنگی به­نام لایه شفاف دیده نشد.

 

 

شکل 1- مقطع طولی ( پشتی-شکمی) از چشم شترمرغ.1: شبکیه،2: مشیمیه، 3: صلبیه، 4: جسم مخروطی، 5: جسم مژگانی، 6: عنبیه، 7: مقطع قرنیه.

 

جسم مژگانی که در واقع ادامه لایه مشیمیه می­باشد، کاملا به­صورت گرد و هاشور­خورده از سطح داخلی کره چشم قابل رویت است (شکل 3). میانگین پهنای جسم مژگانی برابر 01/0±48/1 سانتی‌متر اندازه­گیری گردید. همچنین چون جسم مژگانی به­صورت تقریباً گرد دیده می­شود، دارای میانگین قطر بیرونی (افقی) 07/0±8/4  سانتی­متر و میانگین قطر بیرونی (عمودی) برابر 06/0±36/4 سانتی­متر می­باشد. همچنین تعداد زوائد مژگانی ماکروسکوپیک در چشم شتر مرغ به­طور متوسط 120 عدد شمارش شد (شکل 3).

 

 

شکل 2- مقطع طولی ( پشتی-شکمی) از چشم شترمرغ

1: شبکیه، 2: مشیمیه، 3: صلبیه، 4: عنبیه، 5: جسم مژگانی.  

  

   عنبیه که در واقع در بخش جلویی مشیمیه قرار دارد در سطح بیرونی به سمت مردمک قهوه­ای تیره و در اطراف قهوه­ای روشن دیده می­شود (شکل 2). عنبیه در سطح داخلی به رنگ مشیمیه یا همان سیاه رنگ می‌باشد. عنبیه به‌صورت یک لایه ظریف برجسته شده از جسم مژگانی جلوی عدسی قرار می­گیرد (شکل­های 1 و 2). پهنای عنبیه در حالت طبیعی 7/0 سانتی­متر و قطر مردمک نیز 2/1 سانتی­متر اندازه­گیری شد. مردمک در این حیوان تقریباً گرد می­باشد. عنبیه در قاعده ضخیم و در نزدیکی مردمک نازک دیده می­شود (شکل 2).

 

 

شکل 3- مقطعی از چشم شترمرغ.

1: جسم مژگانی، 2: شبکیه، 3: مشیمیه، 4: صلبیه، 5: عنبیه، 6: جسم مژگانی، 7: مقطعی از قرنیه.

  

یافته­های بافت­شناسی: در عمق صلبیه بین مشیمیه و صلبیه یک ورقه از غضروف شفاف قرار دارد که توسط پری­کندر پوشیده شده است (شکل­های 4 و 5). کندروسیت­های جوان در محیط و کندروسیت­های بالغ در عمق غضروف و بعضی­ها به صورت گروه سلولی هم اصل داخل آشیانه سلولی مشاهده می­شوند. در سطح پریکندر غضروف ایجاد یک لایه ممتد رنگدانه­ای کرده و حاوی عروق خونی وسیعی می­باشد. در پیرامون عروق خونی سلول­های رنگدانه­ای فراوانی قرار دارند. بافت هم­بند مشیمیه مجاور اپیتلیوم رنگدانه­ای شبکیه فاقد سلول­های رنگدانه­ای می­باشد. این قسمت به‌صورت یک لایه نواری صورتی رنگ در زیر اپیتلیوم رنگدانه­ای شبکیه مشاهده می­گردد. این لایه داخلی­ترین لایه مشیمیه را تشکیل داده و مویرگ­های ظریفی را شامل شده که به­نام غشاء بروک نامیده می­شود (شکل‌های 4 و 5).

 

 

شکل 4- برش بافت­شناسی از لایه­های خلفی چشم (رنگ­آمیزی هماتوکسیلین-ائوزین، درشتنمایی 40×).1: شبکیه، 2: مشیمیه، 3: صلبیه، 4: غضروف شفاف، 5: غشاء بروک.

  

   هم‌چنین در مشیمیه سلول­های حاوی دانه­های ملانین در تمام سطوح مشاهده می­شوند. مشیمیه از نوع بافت هم­بند سست بوده و عروق خونی بزرگ با دیواره نازک و پر از گلبول­های قرمز هسته­دار در تمام ضخامت مشیمیه مشاهده می­شوند. بعد از غشاء بروک یک لایه حاوی عروق خونی متوسط و یک لایه حاوی عروق خونی بزرگ دیده می­شود (شکل 5).

 

 

شکل 5- برش بافت­شناسی از مشیمیه (رنگ­آمیزی پاس، درشتنمایی 400×). 1: غضروف شفاف، 2: ملانوسیت­ها،  3: عروق خونی بزرگ، 4: عروق خونی متوسط، 5: غشاء بروک.

 

   خارجی­ترین لایه مشیمیه عروق خونی کمی داشته ولی حاوی سلول­های پیگمانته بیشتری است، به­جز در بافت هم­بند ورقه­ای شکل زیر اپیتلیوم رنگدانه­ای که در این محل مویرگ­های فراوان وجود دارند. در مجاورت جسم مژگانی از پری­کندر غضروف، رشته­های الاستیک به رنگ تیره به طرف جسم مژگانی کشیده شده است. غضروف مذکور دارای واکنش پاس مثبت می­باشد. از کل ضخامت سه لایه خلفی چشم که برابر 1000 میکرومتر اندازه­گیری شد، 350 میکرومتر آن مربوط به ضخامت مشیمیه می­باشد. جسم و زوائد جسم مژگانی دارای چین­های ردیفی و متعدد می­باشد که به طرف عقب کوتاه­تر می­شوند. اپیتلیوم رنگدانه­ای روی چین­های هم­بندی را می­پوشاند. اپیتلیوم روی چین­ها دو لایه بوده که لایه سطحی فاقد رنگدانه و مکعبی و در بعضی نواحی استوانه­ای شکل می­باشند (شکل  6). در رأس کرک­ها (چین­ها) ارتفاع سلول­ها کوتاه و در قاعده بلند می­باشد. بعضی از سلول­ها به شکل کوزه یا گلابی شکل بوده و سلول­های مجاور در بعضی نواحی جدا از هم به­نظر می­رسند. لایه عمقی از سلول­های حاوی ملانین تشکیل شده است که این دانه­ها اغلب هسته سلول­ها را نیز پوشانده­اند. در داخل چین­ها عروق خونی فراوان مشاهده می­شود (شکل  6).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 6- برش بافت­شناسی از زوائد مژگانی (رنگ­آمیزی پاس، درشتنمایی 100×). 1: اپیتلیوم غیر­رنگدانه­ای، 2: اپیتلیوم رنگدانه­ای، 3: استروما، 4: رگ خونی.

   جسم مژگانی که بخشی از مشیمیه است، در این حیوان توسط یک تیغه غضروفی از نوع شفاف حمایت می­شود. بافت هم­بند زیر زوائد مژگانی حاوی عضله صاف با مقاطع طولی می­باشد و نیز مقاطعی از عروق لنفاوی و خونی به­صورت شریان و ورید مشاهده می­گردد. به طرف سطح قدامی یک لایه سلول ملانوسیت، بافت هم­بند رشته­ای را پوشش داده است. در جسم مژگانی رشته­های عضلانی اسکلتی به­صورت توده­های جدا از هم دیده می­شوند (شکل 8). این توده‌های عضلانی به سمت زوائد مژگانی و قرنیه حرکت می­کنند. در جسم مژگانی واکنش پاس فقط در بخش­های سطحی بعضی از سیتوپلاسم سلول­های پوششی غیررنگدانه­ای به‌صورت کانونی مشاهده می­شود. همچنین دیواره عروق خونی دارای واکنش پاس مثبت بودند. در جسم مژگانی رشته­های کلاژن چندان واضح نمی­باشند ولی در پریکندر غضروف این رشته­ها به­طور واضح مشاهده می­شوند. رشته­های الاستیک در داخل بافت هم­بند جسم مژگانی به طرف زوائد مژگانی به رنگ تیره مشاهده می­شوند (شکل 7). در داخل بافت هم­بند جسم مژگانی رشته­های الاستیک ضخیم و به مقدار نسبتاً بیشتری مشاهده شد.

 

 

شکل 7- برش بافت­شناسی از زوائد مژگانی (رنگ­آمیزی ورهوف، درشتنمایی 400×). 1: اپیتلیوم غیر­پیگمانته،  2:  اپیتلیوم پیگمانته، 3: رشته­های الاستیک، 4: عضلات صاف، 5: گلبول­های قرمز هسته‌دار.

 

 

شکل 8- برش بافت­شناسی از قاعده زائده مژگانی (رنگ­آمیزی ون­گیسون، درشتنمایی 400×). 1: عضلات مخطط، 2: اپیتلیوم پیگمانته، 3: پارین، 4: رشته­های کلاژن.

 

   سطح قدامی عنبیه در این حیوان فاقد بافت پوششی است. در این سطح فیبروبلاست­ها همراه با ملانوسیت­ها لایه قدامی عنبیه را تشکیل می­دهند. در جوار این سطح قدامی مقاطع زیادی از عروق خونی در انواع اندازه­ها دیده می­شود. این سطح به­صورت بی­نظم قرار گرفته است (شکل 9).

 

 

 

 

 

شکل 9- برش بافت­شناسی از عنبیه (رنگ­آمیزی هماتوکسیلین-ائوزین، درشتنمایی 100×).1: اپیتلیوم خلفی، سلول­های سطحی؛ 2: اپیتلیوم خلفی، سلول­های میواپیتلیال؛ 3: پارین؛ 4: اپیتلیوم قدامی.

 

  استرومای عنبیه شامل بافت هم­بند سست می­باشد. در این بافت رشته­های کلاژن، ماکروفاژها، فیبروسیت­ها، رشته­های عصبی، عروق خونی به تعداد زیاد و دستجات رشته­های عضلانی دیده می­شود. این رشته­های عضلانی اغلب در نزدیکی اپیتلیوم خلفی و از نوع صاف می­باشند (شکل 10). عضلات صاف به دو صورت حلقوی و طولی قرار گرفته­اند که میزان رشته­های حلقوی بیشتر، متراکم­تر و دورتر از اپیتلیوم خلفی به­نظر می­رسد. در حالی­که رشته­های طولی به­صورت پراکنده و در اندازه کم و چسبیده به اپیتلیوم خلفی و به‌صورت سلول­های میواپیتلیال واقع شده­اند (شکل 10).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 10- برش بافت­شناسی از عنبیه (رنگ­آمیزی هماتوکسیلین-ائوزین، درشتنمایی 400×).1: اپیتلیوم خلفی، سلول­های سطحی؛ 2: اپیتلیوم خلفی، سلول­های میواپیتلیال؛ 3: سلول­های عضلانی صاف حلقوی؛ 4: استروما.

  

اپیتلیوم خلفی عنبیه به شدت پیگمانته بوده و به­نظر می‌رسد که از دو لایه سلول تشکیل شده است. لایه داخلی دارای پیگمانتاسیون کم بوده که احتمالاً به عنوان سلول­های میواپیتلیال عمل می­کنند. در صورتی­که لایه خارجی تقریباً استوانه­ای شکل بوده و به­شدت پیگمانته می­باشند (شکل 10). همچنین، ضخامت عنبیه در بخش میانی آن برابر 544 میکرومتر اندازه‌گیری شد.

 

بحث و نتیجه­گیری

   در این مطالعه بر اساس اندازه­گیری­های به عمل­آمده مشخص گردید که کره چشم شترمرغ از جلو به خلف فشرده شده است، یعنی طول قطر بالایی-پایینی این کره از طول قطر جلویی-خلفی آن بیشتر می­باشد. وضعیت فوق در تک­سمی­ها، نشخوارکنندگان بزرگ و شتر نیز گزارش شده است (Getty, 1975). این درحالی­است که در گوشت­خواران کره چشم تقریبا به­صورت کره کامل می­باشد (Dyce, 2010). در برش دیواره کره چشم صلبیه جدا و مشیمیه و شبکیه به­هم چسبیده دیده می‌شوند (Junqueira, 2013). در حالت کلی، کره چشم نسبت به جثه حیوان در پرندگان نسبت به سایر حیوانات بسیار بزرگ­تر می­باشد (Murphy, 1993). این وضعیت در شترمرغ هم صدق می­کند.

   در مشیمیه شترمرغ لایه شفاف دیده نشد. چنین وضعیت در سایر پرندگان نیز گزارش شده است (Nickel, 1977). لایه شفاف در اکثر حیوانات وجود دارد (Dyce, 2010). وضعیت رنگی، اتصالی و ضخامت مشیمیه در شترمرغ با سایر حیوانات مطابقت می­کند.  

   از نتایج مطالعه چنین به­نظر می­رسد که جسم مژگانی در شترمرغ که در واقع ادامه لایه مشیمیه می­باشد، دارای لایه شبکیه است و کاملاً به­صورت گرد و هاشور خورده از سطح داخلی کره چشم قابل مشاهده می­باشد. به عبارت دیگر بخشی از جسم مژگانی توسط شبکیه پوشش داده می­شود. میانگین پهنای جسم مژگانی در شترمرغ برابر 01/0± 48/1 سانتی­متر اندازه­گیری گردید. همچنین چون جسم مژگانی به­صورت گرد دیده­ می‌شود، دارای میانگین قطر بیرونی (افقی) 07/0±8/4 سانتی­متر و میانگین قطر بیرونی (عمودی) برابر 02/0±3/4 سانتی­متر می­باشد. میانگین پهنای جسم مژگانی در گاومیش برابر 7/0 سانتی­متر و میانگین قطر بیرونی جسم مژگانی گاومیش برابر 07/0± 35/3  سانتی­متر گزارش شده است (Kassa, 2001). همچنین، متوسط تعداد زوائد مژگانی در چشم شتر­مرغ حدوداً 120 عدد است. در حالی­که، زوائد مژگانی در تک‌سمی‌ها بیشتر از 100 عدد بیان شده است که باهم حلقه­ای از چین­های شعاعی را می­سازند. چین­های فوق توسط رشته­های مربوطه به عدسی به­هم متصل می­شوند (Samuelson, 2007). زونولاها در تک­سمی­ها در ابتدا کوتاه و ظریف و در انتها ضخیم می­شوند (Samuelson, 2007). در گاو ضخامت جسم مژگانی بسیار متغییر بوده، به­طوری­که در بخش پشتی و جانبی دارای بیشترین ضخامت می­باشد. ضخامت جسم مژگانی در گاو از 8-5 میلی­متر متغییر است (Samuelson, 2007). عضلات جسم مژگانی در گوسفند بسیار ضعیف گزارش شده است (Tedesco, 2005). در سگ زوائد مژگانی طول­های متفاوتی داشته و از 1/0 تا 4/2 میلی­متر متغییر است (Samuelson, 2007). مقایسه پهنای جسم مژگانی و تعداد زوائد مژگانی در شترمرغ با سایر حیوانات مشخص می­کند که هر دو این­ها در شترمرغ افزایش یافته است.

   مردمک در شترمرغ تقریباً گرد می­باشد. این مردمک در پستانداران و در رسته پریمات­ها و سگ و خوک نیز گرد گزارش شده است (Dellmann, 2006). مردمک در گربه عمودی بوده و در علف­خواران از جمله اسب، گاو، گوسفند و بز بیضی افقی است (Dellmann, 2006). عنبیه در شترمرغ در قاعده ضخیم و در نزدیکی مردمک نازک و صاف دیده می­شود. هیچ برجستگی در لبه مردمک در شترمرغ دیده نشد. در لبه بالایی مردمک در علف­خواران چندین توده سیاه گرد به­نام دانه­های عنبیه­ای یا اجسام سیاه وجود دارد (Eurell, 2006). توده­های کوچک­تر مشابهی در لبه پایینی مردمک نیز در حیوانات گزارش شده است (Banks, 1993). چنین توده­هایی در شترمرغ یافت نشد. عنبیه در شترمرغ در سطح بیرونی به سمت مردمک قهوه­ای تیره و در اطراف قهوه­ای روشن دیده می­شود. عنبیه در سطح داخلی به رنگ مشیمیه یا همان سیاه رنگ می­باشد. رنگ عنبیه بسته به گونه و نژادهای مختلف، متفاوت و وابسته به مقدار پیگمانتاسیون استرومای عنبیه است (Banks, 1993).   

   در عمق صلبیه بین مشیمیه و صلبیه شترمرغ یک ورقه از غضروف شفاف قرار دارد که توسط پری­کندر پوشیده شده است. در پرندگان در کنار بافت هم­بند متراکم صلبیه بافت غضروفی وجود دارد. زمانی که این غضروف وجود دارد، حالت فنجان مانندی را در صلبیه ایجاد می­کند که گاهی صفحات استخوانی ایجاد کرده و به نام استخوانچه­های صلبیه­ای نامیده می­شود (Murphy, 1995). در بعضی از پرندگان و ماهی­ها تکه­هایی از استخوان به­نام استخوانچه­های صلبیه­ای گزارش شده است. این استخوانچه­های صلبیه­ای  در بخش جلویی و در عمق بخش خارجی جسم مژگانی قرار می­گیرند. بیان شده است که این ساختار استخوانی موجود در پرندگان و خزندگان از ماهیان و دوزیستان منشأ گرفته است (Samuelson, 2007).  مرغ ماهی­خوار و سایر پرندگان شیرجه­زن استخوان­های صلبیه قوی­تری نسبت به دیگران دارند. در جغد و شاهین صلبیه کاملاً استخوانی که باعث افتراق کامل آن با سایر حیوانات شده است، نیز گزارش شده است (Samuelson, 2007). در جغد و شاهین این استخوان­ها باعث دراز و مخروطی­شدن کره چشم شده، در نتیجه شعاع کره چشم را به­صورت قابل توجهی افزایش می­دهد (Samuelson, 2007). استخوان­های موجود برای استحکام بخشیدن به کره چشم ایجاد شده است. در بخش خارجی کره چشم شترمرغ عضلات اسکلتی و بافت چربی سفید ایجاد شده است.

   در خارجی­ترین لایه مشیمیه در سایر حیوانات رشته‌های الاستیک بیشتری گزارش شده است که چنین وضعیتی در شترمرغ دیده نشد. لایه­های حاوی عروق خونی بزرگ و متوسط که در شترمرغ دیده شد، در سایر حیوانات نیز گزارش شده است. در پریمات­ها، سنجاب و خوک لایه با عروق خونی متوسط در یک بافت هم­بند رتیکولر گزارش شده است (Liuch, 2008). در حالی­که در سگ، گربه، اسب و نشخوارکنندگان این لایه توسط یک لایه از بافتی به­نام لایه شفاف جانشین شده است. این لایه شفاف در علف­خواران در بخش پشتی، لایه عروقی متوسطی را توسط رشته­های منظم تشکیل داده و به­نام لایه فیبروزی نامیده می­شود. در حالی­که در گوشت­خواران این لایه توسط سلول­های ویژه چند وجهی بنام ایریدوسیت­ها پوشیده شده و به­نام لایه سلولزی نامیده می­شود (Eurell, 2006). همانطوری­که گفته شد چنین لایه­هایی در شترمرغ دیده نشد. در سنجاب، خوک و پرندگان که در روز فعالیت می­کنند، لایه شفاف دیده نمی‌شود (Oliver, 2004).  

   در این مطالعه جسم و زوائد جسم مژگانی دارای چین­های پشت سر هم می­باشد که به طرف عقب کوتاه­تر می­شوند. اپیتلیوم روی چین­ها دو لایه بوده که لایه سطحی به سمت داخل کره چشم فاقد رنگدانه و مکعبی و یا استوانه­ای شکل می­باشند. در رأس کرک­ها (چین­ها) ارتفاع سلول­ها کوتاه و در قاعده بلند می­باشد. در اکثر حیوانات جسم مژگانی از دو لایه از سلول­های اپیتلیال مکعبی تشکیل شده که این سلول­ها به­صورت رأس به رأس به هم متصل شده به­طوری­که ورقه بازال آن­ها به­سمت بیرون قرار می­گیرند (Banks, 1993). هم‌چنین هر زائده مژگانی دارای یک مغز مرکزی استروما و عروق خونی پوشیده شده توسط یک اپیتلیوم دو لایه است (Junqueira, 2013). در سایر گزارش­ها بیان شده است که اپیتلیوم زائده مژگانی شامل یک لایه رنگدانه­دار خارجی نسبت به سطح کره چشم و یک لایه غیررنگدانه­ای داخلی است (Samuelson, 2007). اپیتلیوم دو لایه در اکثر حیوانات مکعبی و در اسب به‌صورت استوانه­ای می­باشد (Banks, 1993). در شترمرغ بعضی از سلول­ها به شکل کوزه یا گلابی بوده و سلول­های مجاور در بعضی نواحی جدا از هم به‌نظر می­رسند. در شترمرغ زیر اپیتلیوم فاقد رنگدانه ملانوسیت­ها با رنگدانه­های فراوان قرار دارند که در بیشتر نواحی یک لایه و در بعضی نواحی دو یا سه لایه به نظر می­رسد. دانه­های ملانین داخل سیتوپلاسم سلول­ها را پر کرده و هسته سلول­ها را نیز اغلب پوشانده­اند. زوائد جسم مژگانی در شترمرغ حدوداً 120 عدد می­باشد. این تعداد در سایر حیوانات وابسته به گونه بوده و دارای 100-70 زائده مژگانی است. مثلا در سگ حدود 76-75 عدد گزارش شده است (Samuelson, 2007). بافت هم­بند زیر زوائد مژگانی شترمرغ حاوی عضله صاف با مقاطع طولی می­باشد و نیز مقاطعی از عروق لنفاوی و خونی به صورت شریان و ورید مشاهده می­گردد. همچنین در جسم مژگانی شترمرغ رشته­های عضلانی اسکلتی به­صورت توده­های جدا از هم دیده می­شوند. این توده­های عضلانی به سمت زوائد مژگانی و قرنیه حرکت می­کنند. عضلات صاف موجود در جسم مژگانی در گوشت­خواران نسبت به علف­خواران توسعه بیشتری یافته است (Samuelson, 2007). در خوک بخش جلویی عضلات جسم مژگانی شفاف می­باشد (Samuelson, 2007). همچنین عضلات جسم مژگانی در گوشت­خواران به‌صورت نصف­النهاری (افقی) و در دو سطح داخلی و خارجی قرار دارند (Dellmann, 2006). در حیوانات اهلی ماهیچه مژگانی رشد کمی داشته و از رشته­های ماهیچه­ای صاف با ضخامت متفاوت تشکیل شده است (Banks, 1993). در موجودات غیرپستاندار از جمله پرندگان عضلات جسم مژگانی به­صورت عضلات اسکلتی دیده می­شود. در پرندگان حداقل دو دسته عضله اسکلتی به صورت مجزا در جسم مژگانی دیده می­شود. دسته قدامی از این عضلات از نزدیکی قرنیه منشأ گرفته و دسته خلفی که در پرندگان گوشت­خوار توسعه بیشتری یافته است (Samuelson, 2007). در گزارش دیگری بیان شده است که عضلات جسم مژگانی در پرندگان به سه دسته جلویی، خلفی و داخلی تقسیم می­شوند (Tedesco, 2005). رشته­های الاستیک در جسم مژگانی شتر­مرغ داخل بافت هم­بند به طرف زوائد مژگانی به رنگ تیره مشاهده می­شوند. در سایر حیوانات نیز در داخل بافت هم­بند جسم مژگانی رشته­های الاستیک ضخیم و به مقدار نسبتاً بیشتری مشاهده می­شود (Pardue, 1997).

   استرومای عنبیه شامل بافت هم­بند سست و تقریباً یکنواخت می­باشد. در خوک غلاف متراکمی در اطراف عروق خونی و اعصاب در استرومای عنبیه گزارش شده است. همچنین بیان شده است که تنوع رنگی عنبیه در نتیجه تنوع در مقدار پیگمانتاسیون و همچنین تنوع در اندازه عروق خونی موجود در عنبیه می­باشد (Dellmann, 2006). در شترمرغ ملانوسیت­ها به­طور تقریباً یکنواخت در سرتاسر استرومای عنبیه پخش شده­اند. در سگ یک نوار متراکمی از ملانوسیت­ها در خلف استروما و جلوی عضله گشاد­کننده گزارش شده است (Dellmann, 2006). در شترمرغ رشته‌های عضلانی اغلب در نزدیکی اپیتلیوم خلفی و از نوع صاف می­باشند. در شترمرغ عضلات صاف به دو صورت حلقوی و طولی قرار گرفته­اند که میزان رشته­های حلقوی بیشتر، متراکم­تر و دورتر از اپیتلیوم خلفی به­نظر می­رسد. در حالی­که رشته­های طولی به­صورت پراکنده و در اندازه کم و چسبیده به اپیتلیوم خلفی و به­صورت سلول­های میواپیتلیال واقع شده­اند. در سایر حیوانات عضلات صاف به­صورت یک نوار پهن و ظریف در استرومای نزدیک مردمک به­نام عضلات اسفنکتری دیده می­شود (Samuelson, 2007). برخلاف این عضلات اسفنکتری یک عضله گشادکننده نیز در خلف استرومای عنبیه دیده می­شود (Samuelson, 2007). در پرندگان عضلات عنبیه­ای مخطط می­باشند (Dellmann, 2006). در بعضی از پرندگان مثل قره­قاز این عضلات اسفنکتری و گشادکننده هم مخطط و هم صاف می‌باشند (Dellmann, 2006). اپیتلیوم خلفی عنبیه در شترمرغ به شدت پیگمانته بوده و به­نظر می­رسد که از دو لایه سلول تشکیل شده است. لایه داخلی دارای پیگمانتاسیون کم بوده که به عنوان سلول­های میواپیتلیال عمل می­کنند. در صورتی­که لایه خارجی تقریباً استوانه­ای شکل بوده و به­شدت پیگمانته می­باشند. چنین وضعیت اپیتلیوم در سایر حیوانات نیز گزارش شده است (Eurell, 2006).

   در مجموع می­توان چنین نتیجه­گیری کرد که غشاء یووآل در شترمرغ علی­رغم تشابهات زیاد با پرندگان در برخی قسمت­ها تفاوت­هایی با آن­ها دارد. 

مراجع

• Banks, W. (1993). Applied veterinary histology. 3rd ed., London: Mosby Year Book, pp: 371-389.
• Dellmann, H.D. and Eurell, J. (2006). Textbook of Veterinary Histology. 6th ed., UK, Febiger, pp: 350-363.
• Eurell, J.A. and Frappier, B.L. (2006). Dellmann's Textbook of Veterinary Histology. 6th ed., UK, Blackwell Publishing, pp: 350-363.
• Getty, R. (1975). Sissen and Grossman's Anatomy of the Domestic Animals. Volume 1 and 2, 5th ed., pp: 224-244, 703-716, 1180-1204, 1741-1768.
• Junqueira, L.C., Carneiro, J. and Kelly, R. (2013). Basic histology. 9rd ed., pp: 448-464.
• Kassa, A., Aogama, M. and Sugita, S. (2001). The morphology of the iridocorneal angle of buffaloes (bos bubalis), A light and scaning electron microscopic study. Okajimas Folia Anatomica Japonica, 78(4): 145-152.
• Kiama, S.G., Maina, J.N. and Bhattacharjee, J. (2006). The morphology of the pectin oculi of the ostrich. Struthio camelus. Annals Anatomy, 188(6): 519-517.
• Kiladze, A.B. (2013). Structural organization of anterior corneal epithelium of the African ostrich eye. Morphology, 143(1): 32-36.
• Liuch, S., Ventura, J. and Lopez Fuster, M.J. (2008). Eye morphology in some wild rodents. Anatomy Histology Embryology, 37(1): 41-51.
• Martin, G.R., Ashash, U. and Katzir, G. (2001). Ostrich ocular optics. Brain Behav Evol, 58(2): 115-20.
• Monfared, A.L. and Bakhteyari, Z. (2013). Some gross anatomical features on ostriches' eye and its application for clinical treatment of ocular abnormalities. Global Veterinary, 11(1): 76-79.
• Murphy, C.J. and Dubielzing, R.R. (1993). The gross and microscopic structure of the golden eagle (Aquila chrysaetos) eye. Prog.Vet. Comp. Ophthalmol., 3(1): 74-79.
• Murphy, C.J., lasser, A. and Howland, H.C. (1995). The anatomy of the region of the chicken eye. Invest Ophthal Vis Sci; 36: 889-896.
• Nickel, R., Schummer, A. and Seiferle, E. (1977). Anatomy of the domestic birds, 2rd ed., Germany, Verlag Paul Parey, pp: 148-151.
• Oliver, F.J., Samuelson, D.E. and Brooks, P.A. (2004). Comparative morphology of the tapetum lucidum (among selected species). Veterinary Ophthalmology. 7(1):11-22.
• Pardue, M.T. and Sivak, J.G. (1997). The functional anatomy of the ciliary muscle in four avian species. Brain Behav Evol, 49(6): 295-311.
• Samuelson, D.A. (2007). Textbook of Veterinary Histology. 1th ed., USA, Sunders Elsevier, pp: 487-512.
• Suburo, A.M. and Marcantoni, M. (1983).The structural basis of ocular accommodation in the chick. Revue canadienne de biologie expérimentale, 42: 131-137.
• Tedesco, R.C., Calabrese, K.T.S. and Smith, R.L. (2005). Architecture of the ciliary muscle of Gallus domesticus. Anatomy Record, Part A, 284 A: 544-549.

·      Dyce, K.M., Sae, W.O. and Wensing, C.Y.G. (2010). Text Book of Veterinary Anatomy. 4th ed., USA, Saunders Company, pp: 323-336.