اثرتیمارسالیسیلیک اسید برریز غده زایی سیب زمینی درشرایط کشت بافت

زیست شناسی تکوینی

مقاله 6، دوره 7، شماره 3 - شماره پیاپی 27، شهریور 1394، صفحه 49-60   

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

بهترینروشکنترلومبارزهباویروس­ها،تولیدبوته­هایسالمدرشرایطدرونشیشه­ایاست.تولیدبذرسیب­زمینیعاریازآلودگیباتعدادواندازهمناسبکهبهراحتیقابلانتقالوسازگاریبهمحیطخارجازشیشهباشندازاهدافاینپژوهشمی­باشد.دراینپژوهش،باهدفتولیدریزغده،هورمونجاسمونیکاسیدوسالیسیلیکاسیدبرریزغده‌زاییرقمسانتهموردبررسیقرارگرفت.ریزنمونه‌هایتکگرهرقمسانتهدرمحیطکشتموراشیگیواسکوک(MS)حاویتیمارسالیسیلیکاسیددرغلظت‌های0،5/2،5،10و20میکرومولاروجاسمونیکاسیددرغلظت‌های0،4،16و32میکرومولارکشتشدند.اینآزمایشبهصورتفاکتوریلدرقالبطرحکاملاًتصادفیانجامشد.دراینآزمایشصفاتتعدادبرگ،طولساقه،تعدادریزغدهووزنریزغده­هایتولیدیارزیابیشدند.نتایجنشاندادندکهکاربردجاسمونیکاسیدنسبتبهتیمارشاهدباعثافزایشتولیدریزغدهگردید.امابروزنریزغده­هایتولیدیمؤثرنبود.همچنینغلظت‌هایبالایجاسمونیکاسیدسببکاهشتعدادریزغده‌هاگردیدواثربازدارندهداشت.غلظت­های5/2،5و10میکرومولارسالیسیلیکاسیدنسبتبهتیمار20میکرومولاروشاهدباعثافزایشتولیدریزغدهگردید.اماتأثیرسالیسیلیکاسیدبروزنریزغده­هامعنی­دارنبود.

کلیدواژه‌ها

سالیسیلیک اسید؛ رقم سانته؛ ریزغده زایی؛ محیط کشتMS

اصل مقاله

سیب­زمینیپسازگندم،جووچغندرقندچهارمینمحصولتولیدیکشوراست.اینگیاهدارایکربوهیدراتزیادیاستوازآنجاکهعملکردآندرهکتاربالاستازدیدگاهاقتصادیارزشمندبودهو

هموارهدرخوراکانسانودامویاتهیهنشاستهکاربرددارد[7,21].برآوردشدهاستکه100گرمسیب­زمینیدرجیرهغذاییروزانهمی­تواند5/2گرمازپروتئینموردنیاز،4/0گرمآهن،9میلیگرمویتامینc،6/1گرمویتامین­هایگروهbوحدود88کیلو

کالریانرژیموردنیازیکنفرراتامینکند.[31].گیاهسیب­زمینیازخانوادهسولاناسه[1]،جنسسولانوماستکهبهعلتتکثیرازطریقغدهتواناییچندسالهبودنرادارد[5,6].سیبزمینیباداشتنسطحزیرکشت155هزارهکتاروتولیدبیشاز4.6میلیونتندرسالکشاورزیایرانبهعنوانیکیازمهمترینمحصولاتمحسوبمی‌شود[17].گونهسولانومتوبروسوم[2]مهم­ترینگونهسیبزمینیبودهودرسراسرجهانکشتوداشتمیشوداینگونهاتوتتراپلوئیدبودهوتعدادکروموزوم­هایآنبرابر2n=4x=48است[1].غدهبخشتوسعهیافتهومتورمازساقهزیرزمینیکهاستولون[3]نامیدهمی­شوداست[2].ریزغده­هابهصورتیکساختارهواییرویساقهتشکیلمی‌شوندکهدربرخیمواقعتعدادآن­هاکماست.غده­دهیدرپاسخبهکوتاهشدنطولروزودمایپائینشبآغازمی­گرددعواملکند­کنندهرشدگیاهمی­توانندشکلگیریغدهراتسریعبخشندونیزتولیدیافعالیتاسیدجیبرلیکرامتوقفکنند[19].عواملیازقبیلتنظیمکننده­هایرشد،غلظتساکاروز،دما،نور،شدتروشناییورقمرویغده­زاییالقاییاثرداردمی‌گردد[16].بالابودنضریبتکثیر،امکانپذیربودنآندرتمامطولسالوکمبودنفضایموردنیازازجملهمزایایکشتبافتمحسوبمی‌شود[3,4].اسیدجاسمونیک[4]ترکیبیمشتقشدهازاسیدچربلینولئیکاسیداست.ایناسیدازاسیدلینولئیکبهروشoctadecanoidمشتقمی‌شود[29]جاسمونیکاسیدبازدارندهجوانه­زنیدانهاستورشدریشه،گل­دهی،تشکیلپیازپاسخدفاعیدربرگ­ها،تکوینگلوغده­زاییدرسیب­زمینیراکنترلمی­کند[13]سالیسیلیکاسیدیاارتوهیدروکسیبنزوئیکیکترکیبفنلیاستکهدرطبیعتوجودداشتهودربرخیبافت‌هایگیاهیهمبهفراوانییافتمی‌شود.یکیازآنالوگ‌هایاینترکیباستیلسالیسیلیکاسید(آسپرین)استکهپسازجذببهسرعتبهسالیسیلیکاسیدتبدیلمی‌شود[10]مشخصشدهاستکهاستعمالخارجیاسیدسالیسیلیک[5]درهردوحالتکشتدرونشیشهومزرعه،غده­زاییراتحریککرد.اینحالتبیشترزمانیبروزمی­کندکهجاسمونیکاسیدوجودندارد.ولیبههرحالثابتشدهکهاینهورمونمسئولغده­زاییدرشرایططبیعینیست[20]درآزمایشانجامشدهتوسطژیمژووهمکاران[34]درسال1998بهکارگیریکومارینواسیدبنزوئیکغده­زاییرابهمیزانچشمگیریافزایشداد.غلظتبالایجاسمونیکاسیدسببافزایشرشدشاخه،ریشه،استولونوغدهمی‌گردد.درطیتکاملورشدگیاهسیبزمینیJAوجیبرلین­هامهم­ترینهورمون­هاهستندبراساستغییراتدرونیJAوGAsدرهنگامتکاملورشدگیاهوبرگ­هاافزایشغلظتجاسمونیکاسیددیدهشدهاست.دراستولونمهم­ترینعاملدرسطحتکاملی،رشدگیاهوغدهزاییافزایشمیزانJAمی‌باشد.بهنظرمی­رسدجاسموناتهاسببتوقفکشیدگیاستولونمی­شودوبرایتشکیلریز­غدهبایدمیزانGAsکاهشپیداکردهتاشرایطمناسببرایریز­غده­زایی[6]فراهمشود.JAاغلبدررشدسیب‌زمینیدرشرایطآزمایشگاهینقشداشتهوسببافزایشفعالیتسیتوکینینکهمنجربهافزایشرشدطولیوتشکیلریشه­هاینابجامی­گردد[9]بررسی­هابعداز8هفتهازناحیهانتهاییاستولون­هاوغده­هایگیاهانپیرنشانازوجودجاسمونیکاسیدومتیلجاسمونات­هادارد.

میزانJAو12-OH-JAناحیهانتهاییاستولونکاهشپیدا­میکندامادراستولوندرطیریز­غدهزاییباقیمی­ماند.نابراینناحیهانتهاییمحلیبراینگهداریJAیامتابولیسمبودهوممکناست.استولون­هاJAرادراینناحیهذخیرهکنند.

محتوای12-OH-JAبههمراهJAبیشتراز
11-OH-JAدرناحیهانتهاییواستولونبودوباافزایش11-OH-JAمیزان12-OH-JAکاهشپیدامی‌کندبنابراینJAدربرگ­هایاریشه­هامی­توانند
12-OH-JAرابهناحیهانتهاییانتقالدادهودرتشکیلغدهنقشدارند.درچندینسالاخیرتکوینوریز­غدهزاییدربرگ­هابرایدوره­هایکوتاهموردبررسیقرارگرفتوترکیبالقاییریزغده‌زاییتوسطبرگ­هاشناساییشداینترکیبگلیکونگلیکوزید(12-OH-JA)نامداردکهآنراتوبرونیکاسیدنامیدند(35).اندازهگیری­هایانجامشدهتوسطGC-MSوELISAازقلمه­هایسیب­زمینیدرشرایطدرونشیشه­اینشاندادکهدربرگ­ها،استولون­ها،ریشه­هاوغده­هاهورمونJAمشاهدهگردید[8].درمطالعه­ایکهتوسطپروسکیوهمکاران،درتولیدگلخانه‌ایسیب‌زمینیصورتگرفتبیشترینتعدادریزغدهدرارقامیبهدستآمدکهبااسیدجاسمونیکتیمارشدهبودند[27].سنزانووهمکاراندرپژوهش‌هایخودارتباطجاسمونات‌هارادررشدوتوسعهغدهووجوداینترکیباترادراستولون‌هاتائیدکردند[13].بررسی‌هایدیگریکهتوسطژائووهمکاران[18].صورتگرفتحاکیازآنبودکهتیماراسیدجاسمونیکنهتنهاالقاءکنندهغده‌زاییاستبلکهتحریککنندهرشددربافت‌هایپیروجوانگیاهسیب‌زمینیمحسوبمی‌شود،مشاهداتبافت‌شناسینشانمی‌دهدکهاسیدجاسمونیکسببتورمریزغدهدرکشتدرونشیشه‌ایمی‌شود.همچنینپژوهشگرانعقیدهدارندکاربردخارجیاسیدجاسمونیکمنجربهتغییراتاولیهدرمرفولوژیمریستمانتهاییاستولن،بافتشناسی،گسترشسلولیوتمایزبافتیسیبزمینیمی­گردد[15].باتوجهبهمطالعاتیکههی­ناموهمکاراندرسال2008درزمینهتاثیردمابررویریزغدهزاییسیبزمینیانجامدادندبااندازهگیریمیزانجاسمونیکواسیدتوبرونیکوTAGازبرگسیبزمینیبهایننتیجهرسیدندکهدرهنگامریزغدهزاییمیزانJAدرونیTAوTAGافزایشیافت[25].هدفاینمقالهتولیدبذرسالموهمچنینافزایشتعدادوکیفیتریزغده‌هایسیبزمینیدرشرایطدرونشیشه‌ایبااستفادهازغلظت‌هایمختلفجاسموناتوسالیسیلیک­اسید­است

 

موادوروش‌ها

کشتوآماده‌سازیگیاهچه‌هایاستریلدرآزمایشگاه

اینپژوهشدرمرکزتحقیقاتکشاورزیومنابعطبیعیاستانهمدان،بخشتحقیقاتاصلاحوتهیهنهالوبذروآزمایشگاهکشتبافتسیب‌زمینی،انجامشد.دراینآزمایشگیاهچه‌هایرقمسانتهباسنحدود4هفتهکهدرآزمایشگاهودرشرایطدرونشیشه‌ایتولیدشدهبودندبهعنوانمادهاولیهگیاهیمورداستفادهقرارگرفتند.تکگرههایگیاهچههایاستریلدرمحیط‌کشتپایهMS[7]حاوی3درصدساکارزو7/0درصدآگاربا7/5PHتحتشرایطدمای1±23درجهسانتی‌گرادودورهنوری16ساعتروشنایی(باشدت3000لوکس)و8ساعتتاریکیتکثیرشدند.آندستهازگیاهچه‌های4الی5هفته‌ایدارایتک‌گره‌هایمناسبانتخابشدهوبرایجداسازیوتهیهقطعاتجداکشتبرگمورداستفادهقرارگرفتند.

 

روشتولیدریزغده

روشانجامتیمارهایآزمایشی:قطعاتجداکشتبهقطعاتیکسانتیمتریکهحاوییکبرگبودندتقسیمگردیدندودردمای1±23درجهسانتی‌گرادودورهنوری16ساعتروشناییو8ساعتتاریکیتحتتیمارهایزیرقرارگرفتند

محیطA:کشتریزنمونه‌هایتکگرهرقمسانتهبهمحیط‌کشتحاویسالیسیلیکاسیدکهباغلظت‌های(5/2،5،10و20میکرومولار)واکشتشدهوبهاتاقرشدباشرایطذکرشدهدربالامنتقلشدند.محیطB:کشتریزنمونه‌هایتکگرهرقمسانتهبهمحیطکشتحاویجاسمونیکاسیدکهباغلظت‌های(4،8،16و32میکرومولار)واکشتشدهوبهاتاقرشدباشرایطذکرشدهدربالامنتقلشدند.ارلن‌هایموردنظربهوسیلهورقآلومینیمپوشیدهودرداخلیکیازاتاق‌هایرشد25درجهسانتی‌گرادوشدتنور5000لوکستنظیمگردید.بعدازدوهفتهگیاهچه­هایرشدیافتهراازاتاقرشدخارجکردهوباکاغدمیلی­متریطولگیاهچه،تعدادگیاهچه،تعدادبرگوتعدادریزغدهاندازه‌گیریشدند.اندازه­گیریراهردوهفتهیکباروبهمدت6هفتهادامهیافت.سهماهپسازکشت،گیاهچه‌هابههمراهریزغده‌هایموجودازظروفکشتخارجوپسازبرداشتریز‌غده‌ها،تعداد،وزنوقطرآنهابهصورتجداگانهبرایهرواحدآزمایشی(ارلنمحتوی5گیاهچه)اندازه‌گیریگردیدوسپسمیانگینصفاتاندازه‌گیریشدهبرایانجامعملیاتآماریبرایهرتیماردرهرتکرارمحاسبهگردید.آزمایشبهصورتفاکتوریلدرقالبطرحکاملاًتصادفیبا3تکراراجراشد.مقایسهداده‌هابابرنامهSASوتجزیهوتحلیلدادههابااستفادهازآزمونچنددامنه‌ایدانکنانجامشد.

 

نتایجوبحث

ریزنمونه‌هایکشتشدهگیاهیسهروزپسازکشتشروعبهرشدوتولیدساقهنمودندوبهترینوضعیترشدیآنهادر4هفتهپسازکشتمشاهدهگردید.تشکیلریزغدهرویقسمت‌هایهواییگیاهچههاحدود6هفتهپسازاستقرارریزنمونههابررویمحیطکشتشروعشدوباگذشتزمان،تعدادواندازهآنهاافزایشیافت.دربرخیازگیاهچه‌هاریزغدههارویریشهوداخلمحیطکشتودربعضیدیگررویاندامهواییویاسطحبسترکشتتشکیلگردید

 

 

جدول1- تجزیه واریانس برای غلظت‌های مختلف جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید و بررسی صفات تعدار برگ، طول ساقه، تعداد ریز غده و وزن ریز غده در رقم سانته

میانگین مربعات				درجه آزادی	منابع تغییر
وزن  ریز غده	تعداد ریز غده	طول ساقه	تعداد برگ
003/0ns	69/23**	14/44**	28/13**	8	تیمار هورمونی SA و JA
002/0	38/3	46/2	74/1	63	خطا
61	39	25	24		(C. V)

*: معنی دار در سطح 5% , **: معنی دار در سطح 1%,  ns غیر معنی­دار

جدول 2- مقایسه میانگین­های اثر غلظت­های مختلف جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید و بررسی صفات تعداد برگ، طول ساقه، تعداد ریز­غده و وزن ریز­غده در رقم سانته

وزن ریز غده	تعداد ریزغده	طول ساقه	تعداد برگ	غلظت JA
109/0a	9/2c	42/6b	67/5bc	JA - 0
112/0a	75/5a	44/6b	28/6ab	JA - 4
102/0a	88/5a	51/4c	93/4bc	JA - 8
093/0a	88/4ab	32/3dc	94/4bc	JA-16
082/0a	5/ 2c	84/2d	23/4c	JA -32
085/0a	75/5a	21/9a	49/7a	SA- 5/2
057/0a	50/6a	26/9a	60/7a	SA  5
060/0a	50/6a	04/7b	42/4c	SA -10
067/0a	75/3bc	81/7ab	55/4c	SA -20

†حروف مشابه در هر ستون نشان­دهنده عدم اختلاف معنی­دار با استفاده از آزمون دانکن در سطح 5% است.

 

 

الف: بررسی شاخه زایی

همان طور که در جدول 1 مشاهده می‌گردد اثر غلظت JA و رقم بر تعداد برگ، طول ساقه و صفت تعداد ریزغده معنی­دار شد. طبق این جدول اثر متقابل رقم در غلظت JA معنی‌دار گردید (جدول 1). تجزیه واریانس داده­های مربوط به غلظت‌های مختلف SA و JA نشان داد که اثر تیمار هورمونی بر تعداد برگ، طول ساقه و تعداد ریز­غده در سطح 1% معنی­دار است (جدول 1). بیشترین تعداد برگ در (غلظت­های 5 و 5/2 میکرومولار سالیسیلیک اسید با میانگین 60/7،
49/7 و 4 میکرومولار JA با میانگین 28/6 مشاهده شد. در غلظت های بالای سالیسیلیک اسید (10 و 20 میکرومولار با میانگین 42/4 و 55/4) و غلظت‌های خیلی بالای JA (32 میکرومولاربا میانگین 23/4) تعداد برگ کمتری مشاهده گردید. کمترین طول ساقه درغلظت­های خیلی بالای JA (32 میکرو مولار با میانگین 84/2) و 10 میکرومولار SA با میانگین 04/7 مشاهده گردید. در غلظت­های 4 میکرومولار JA با میانگین 44/6 و 5 میکرومولار SA با میانگین 26/9 ساقه بیشتری مشاهده شد (جدول 2)(شکل 1، 2).

 

تعداد غده‌ها

دررابطهبا تاثیرغلظت‌هایمختلفاسیدجاسمونیک و سالیسیلیک اسیدبرتعداد کلریزغده‌هاجدولمقایسهمیانگین‌ها (جدول 2) نشان داد که از لحاظ تعداد ریزغده غلظت­های 4 و 8 میکرومولار JA با میانگین 75/5 و 88/5 و غلظت‌های 5 و 10 بامیانگین 5/6 میکرومولار سالیسیلیک اسید تعداد ریزغده بیشتری مشاهده شد. کمترین تعداد ریز­غده در غلظت­های خیلی بالای JA  و SA به ترتیب (32 و 20 میکرومولار با میانگین 5/2 و 75/3)مشاهده گردید(جدول2)،(شکل3و4).

 

 

(الف)	(ب)
(ج)

 

نصویر1: (الف)رشد گیاهچه ها، افزایش طول ساقه و تعداد برگ پس از 15 روز از کشت در رقم سانته تحت تیمار سالیسیلیک اسید (ب): افزایش رشد گیاهچه­ها، تعداد برگ و شروع شاخه­زایی در رقم سانته با تیمار سالیسیلیک اسید پس از 30 روز از کشت (ج)افزایش تعداد برگ و شاخه­زایی تحت تیمار سالیسیلیک اسید در رقم سانته در مقایسه با2 مرحله قبل، پس از 45 روز از کشت.

 

 

(الف)

(ب)

 

تصویر2: (الف):رشد گیاهچه­ها­ی رقم سانته تحت شرایط تیمار هورمونی 16 میکرو­مولار جاسمونیک اسید پس از 30 روز ازکشت که روند رو به کاهشی داشته،.(ب): در تیمار هورمونی 32 میکرومولار جاسمونیک اسید رشد گیاهچه­ها­ی رقم سانته پساز 30 روز از کشت روند رو به کاهشی داشته است.

 

 

 

 

تصویر 3-  باافزایش غلظت (5/2، 5 و 10 میکرومولار) سالیسیلیک اسید از چپ به راست افزایش تعداد ریز غده و در غلظت (20 میکرومولار) کاهش تعداد ریز غده در رقم سانته  مشاهده می­شود.

 

(ب)	(الف)
(د)	(ج)

تصویر 4- غلظت­های4 (الف)و 8(ب) میکرومولارجاسمونیک اسید) روند افزایش تعداد ریز غده مشاهده می­شود و در غلظت های بالایهورمون(16 (ج)و 32 (د)میکرومولار) روند کاهش تعداد ریز غده مشاهده می­شود.

 

 

بحث و نتیجه گیری

نتایجحاصلازیافته‌هایتحقیقات یاسونوری و همکاران در سال 1992مویدایننکتهاستکهافزایش غلطت بیش از^5- 10 مولار سالیسیلیک اسید سبب افزایش رشد شاخه و برگ شد و سالیسیلیک اسید ازبرگ‌هاوریشه‌هامی‌تواندبهمنطقهراسیدراستولنمنتقلوتشکیلغدهراتحریکنماید [35]. تاثیر ASA بر رشد جداکشت و ریز غده‌زایی سیب زمینی رقم رزت بوربانک در شرایط درون شیشه ای مورد بررسی قرار گرفت ASA با غلظت ^4-10  5/7 -^5-10 مول بر لیتر، ریز غده زایی و شاخه‌زایی را افزایش داد [22]. نتایجپژوهش‌هانشان دادکهاستفادهازاسید‌سالیسیلیک باعث افزایش رشد و شاخه زایی و فتوسنتز در گیاهان می‌گردد [28]. تحقیقاتنشان دادکهبیشترینغلظتاسیدجاسمونیکدرابتدایرشددربرگهاودرمرحلهغدهدهیبیشترینمقدار آندرریشه‌هادیدهشد،همچنیندراستولن‌هاودرمرحلهرشدغده‌هاافزایشچشمگیریازجاسمونیکاسیدگزارشگردید[9]. نتایجحاصلازیافته‌هایتحقیقاتیمویدایننکتهاستکهجاسمونیکاسیدازبرگ‌هاوریشه‌هامی‌تواندبهمنطقهراسیدراستولنمنتقلوتشکیلغدهراتحریکنماید [13,14]. شواهدیوجودداردکهافزایشبیشازحدمطلوباسیدجاسمونیکرشدگیاهچه‌هاوهمچنینفعالیتآنزیمپراکسیدازراکاهشمی‌دهد [36]. یافته‌هایتحقیقاتی راوینکار [30]در سال 1992نشاندادهکهاسیدجاسمونیکباعثتحریکیشه‌زاییمی‌گرددو ممکناسترشدرویشیرانیزتحریکنماید،نتایجپژوهش هانشان دادکهاستفادهبیشاز 5میکرومولاسیدجاسمونیکسببکوتاهیساقه،ریشهوکاهشرشدرویشیودرنتیجهکاهشوزنمادهخشکریشهمیگردد. کاهش طولساقهبراثرافزایشبیشاز10میکرومولاسیدجاسمونیکدرکشتدرونشیشه‌ایگزارششدهاست وبه نظرمی‌رسداسیدجاسمونیکیککاهشدهندهارتفاعبودهوارتفاع باتعدادگرهوبرگهمبستگیداردودرنتیجهباکاهش ارتفاع،تعدادبرگنیزکاهشمییابد.اینموضوعبایافته‌هایراونیکاروهمکاران(1992)مطابقتدارد. رشد جداکشت سیب­زمینی با افزایش غلظت (20 تا 50 میلی­گرم در لیتر)بازداشته می­شود.محتوای کلروفیلدر برگ­های ریزنمونه با افزایش غلظت جاسمونیک اسید کاهش پیدا می­کند. در غلظت (2/0 میلی­گرم در لیتر)جاسمونیک اسیدفعالیت پراکسیداز افزایش و در غلظت (2 میلی­گرم در لیتر) فعالیت پراکسیداز کاهش پیدا می­کند [36]. باتوجهبه نتایجبدستآمدهوپژوهش‌هایانجامشده،اکثرپژوهشگرانمعتقدندکهاسیدجاسمونیکیکهورمونبازدارندهرشدوالقاءکنندهفعالدرغدهزاییمی‌باشد [27]. بنابراینچنینبه نظرمی‌رسدکهاسیدجاسمونیکسببکاهشرشددرمریستمانتهاییساقهگردیدهودرنتیجهرشدطولیگیاهراسرکوبوالقاءغده‌زاییراتحریکمینمایدونهایتاسببکاهشارتفاعگیاهمیگردد.براساسنتایجبهدستآمدهدراین پژوهشتوصیهمیشودکهزمانتیماربااسیدجاسمونیکپسازرشدکافی گیاهچه‌ها وفراهمشدنسطحبرگمناسب انجامگیردتاحداکثرعملکردفتوسنتزیبرایتولیدغدهممکنگردد. چنینبه نظرمی‌رسدکهباافزایشبیشتراسیدجاسمونیک،فعالیتآنزیمپراکسیدازکاهشیافتهوباکاهشاینآنزیمسلول‌هاوبافت‌هاخسارتمی‌بینند،همچنینرشدگیاهچه‌هاومیزانکلروفیلدرغلظت‌هایبالایاسیدجاسمونیکتقلیلیافتهوموجباختلالموادازمبداءبهمقصدگردیدهودرنتیجهکاهشتعدادغده هارابه همراهداردکهاینموضوعتوسطژانگوهمکاران[36] تاکیدشدهاست.پژوهشگرانمعتقدندکهاسیدجاسمونیکالقاءکنندهایفعالدرغده زاییبودهوبهاحتمالقویقادراستگسترشوانبساطسلول‌هایسیب زمینیودرنتیجهمتوسطوزنغدهدربوتهرانیزتحتتاثیرقراردهد[27]. آزمایشی روی تک ریز‌نمونه­های دو رقم فورایت[8]و هلانوهوا[9]با میزان صفر تا 50 میلی­گرم در لیتر جاسمونیک اسید توسط ژانگ و همکاران انجام گرفت نتایج نشان دهنده افزایش تراکم شاخه­های جوان، طول ریشه، تعداد ریشه و تعداد ریز­غده در دو رقم سیب­زمینی فوق با افزایش غلظت (2/0 تا 2 میلی گرم در لیتر)جاسمونیک اسید در محیط کشت در ارتباط است و رشد جداکشت و ریز­غده­زایی با افزایش غلظت (20 تا 50 میلی­گرم در لیتر( باز داشته می­شود [36]. غلظت JA اندازه‌گیری شده در استولون ^7- 10 مولار بود در ریز­غده­زایی در شرایط درون شیشه‌ای نقش دارد. بیشترینمقدار JA در زمان تشکیل ریز غده است و سبب توسعه سلول و بافت مغزی در غده می‌گردد[13]. نتایجحاصلازیافته‌هایتحقیقاتیبراینموضوعتاکیدداردکهاسید جاسمونیکوجیبرلیکاسید (GA) پیام‌هایهدایتیدرتشکیلوکنترلالقاغده‌زاییدرسیب زمینیمحسوبمی‌شوند[9].در آزمایشی که توسط پلاچو و همکاران [26].در سال 1991 بر ریزغده­زایی سیب زمینی انجام شد غلظت به کار رفته جاسمونیک اسید، (5 میکرومولار) که در مقایسه با غلظت کینین (6/11 میکرومولار)، نشان دهنده اثر القایی بیشتر جاسمونیک اسید نسبت به کینتین در ریزغده­زایی است. بررسی­ها توسط استفان و همکاران [32]. در سال 1994 روی ریز­نمونه­های سیب زمینی نشان دهنده نقش بازدارنده جاسمونیک اسید با افزایش غلظت 100 میکرو مولار در ریزغده‌زایی و رشد ریز نمونه‌ها شددر آزمایشی که توسط پلاچو و همکاران [26] در سال 1991 بر ریزغده­زایی سیب زمینی انجام شد غلظت به کار رفته جاسمونیک اسید، (5 میکرومولار) که در مقایسه با غلظت کینین (6/11 میکرومولار)، نشان دهنده اثر‌ القایی بیشتر جاسمونیک اسید نسبت به کینتین در ریزغده­زایی است. بررسی­ها توسط استفان و همکاران [12] در سال 1994 روی ریز­نمونه­های سیب زمینی نشان دهنده نقش بازدارنده جاسمونیک اسید با افزایش غلظت 100 میکرو مولار در ریزغده­زایی و رشد ریز نمونه‌ها شد. ایننتایجدرمجموعاثرمثبت غلطت‌هایپایین تیماراسیدجاسمونیک اسید درالقاءوتوسعهریزغده‌هاو اثر بازدارنده این هورمون در مقادیر بالا دارد که با نتایج به دست آمده از آزمایش انجام شده مطابقت دارد.در رابطه با بررسی تاثیر سالیسیلیک اسید بر ریزغده‌زایی نتایج به دست آمده نشان داد که اضافه کردن کومارین به محیط کشت MS حاوی 5 میلی‌گرم بر لیترBA و سوکروز 8% سبب تحریک ریزغده‌زایی در سیب زمینی گردید. نتایج نشان داد که میزان 100 میلی‌گرم بر لیتر کومارین بر ریزغده‌زایی تاثیر مثبت داشت [32]. در آزمایشی تشکیل و توسعه ریزغده‌ها در محیط کشت درون شیشه‌ای باSA  و غلظت‌های مختلف سوکروز مورد بررسی قرار گرفت نتایج نشان داد زمانی که سوکروز 10-12% و مقدار 5/0 مول بر لیترSA  در محیط کشت .وجود دارد تعداد ریز غده هر دسته 40-30 و وزن متوسط هر ریز غده به بیش از 100 میلی‌گرم رسید [23]. نتایج به دست آمده از تاثیر SA و متیل جاسمونات در ریز غده‌زایی دو رقم میرا و N552 نشان داد که. بهترین غلظت برایSA  میزان
^1-10 10مول بر لیتر و برای متیل جاسمونات
^6-10  10 مول بر لیتر بود.تاثیر SA بر روی رقم میرا بیشتر از رقم  N552بود و تاثیر متیل جاسمونات بر تعداد و وزن ریزغده در رقم میرا موثر بود اما بر رقم N552 معنی‌دار نبود [11]. در آزمایشی سه نوع تنظیم کننده رشد S3307, SA وB9 در ریزغده‌زایی سیب زمینی مورد بررسی قرار گرفت، نتایج نشان داد که تنظیم کننده‌های رشد سبب افزایش ریزغده‌زایی گردیدند. میزان 100 میلی لیتر S3307 و 500 میلی‌لیتر B9 و 400 میلی لیتر SA سبب افزایش معنی‌دار در وزن و تعداد ریز غده گردید [33]. همچنین نتایج بررسی‌ها در آزمایشی که توسط فرشته ایمان پرست و همکاران بر تاثیر کومارین با غلطت (0،5، 10 و 15) مول بر ریز غده‌زایی دو رقم ساوالان و آگریا انجام گردید.تاثیر کومارین معنی­دار گردید و رقم آگریا واکنش بهتری نسبت به افزایش کومارین نسبت به رقم ساوالان نشان داد [24]. ایننتایجدرمجموع نشان دهنده تاثیر مثبت غلطت­هایپایین تیمارسالیسیلیک اسید درالقاءوتوسعهریزغده‌هاو بازدارندگی این هورمون در مقادیر بالا دارد که با نتایج به دست آمده ازآزمایش انجام شدهمطابقت دارد.

مراجع

 

[1]      اسعدی، س. امیری، م. و داووی، د. (1385). ریزغده­زایی سیب­زمینی با استفاده از مواد جایگزین ارزان قیمت بهروش درون شیشه­ای، پژوهش و سازندگی، 19(2 (پی­آیند 71) در زراعت و باغبانی):94- 101. 

[2]      پرویزی، خ. 1385. مقایسه تاثیر سن فیزیولوژیکی غده بذری سیب زمینی و استعمال تنظیم کننده رشد جیبرلیک اسید بر عملکرد و خصوصیات کمی محصول سیب‌زمینی. مجله علمی کشاورزی. 15-1

[3]      رستمی، ر.ابریشم چی، پ,. لاهوتی،م. 1389. القای کالوس و باززایی گیاه از کشت مریستم سیبزمینی. نشریه علوم (دانشگاه خوارزمی). 1032- 1011

[4]      شاه پیری، آ. امیدی،م. احمدیان تهرانی، پ.داوودی، د. 1383بررسی کشت بافت و تنوع سوماکلون در سیب زمینی. مجله علوم کشاورزی ایران. 335-323

[5]      عبادی، م.  ایرانبخش،ع. 1385. بررسی روند تکوینی – یاخته‌ای ریزغده زایی گیاه سیب‌زمینی(Solanum tuberosum L.)، رقم مارفونا. نشریه علوم پایه (دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم تحقیقات) 34-21.

[6]      مهدی پور، ا. صدرالاشرافی،س.کرباسی، ع. 1384. بررسی بازاریابی محصول سیب زمینی در ایران. مجله علمی کشاورزی. 131-121

[7]      نصراصفهانی، م.1382. بررسی ضایعات سیب زمینی در انبارهای فریدن اصفهان. مجله نهال و بذر. 208-191.

[8]    Abdala, G., Miersch, O., Kramell, R., Vigliocco, A., Agostini, E,. Forchetti, G. and Alemano, S. 2003 . Jasmonate and octadecanoid occurrence in tomato hairy roots. Endogenous level changes in response to NaCL. Plant Growth Regulation 40(1): 21-27.

[9]    Abdala, G., G. Castro and O. Miersc. (2000). Changes in jasmonate and gibberllin levels during development of  Potato plants Solanum tuberosum. J. Plant. Grow. Regulation. 00:1 - 6.

[10]Bari, R and J.D. G. Jones. 2009. Role of planthormones in plant defense responses. PlantMolecular Biology., 69:473–488.

[11]Chen, Daqing. Wang, Xieying. And  Li, Yanan. 2005. Effects of Salicylic Acid and Methyl Jasmonate on the Formation of Potato Microtuber. Journal of Huazhong Agricultural.

[12]Chen Shan-Na. Li Qiong -Hong, Wang Li-Hua, Nie Wei-Min, Wang Jun. 1991. Effect of coumarin and oligosaccharins on in vitro tuberization of potato. Acta Botanica Yunnanica.

[13]Cenzano, A.,A, Vigliocco.,O, Mierschand G,Abdala. (2005).Hdroxylated jasmonate levels during stolon to microtuber transition in Solanum microtuberosum. J. Potato. Research. 48:107 - 115.

[14]Cenzano, A., Abdala. G. and Hause, B. 2007. Cytochemical immuno-localization of oxide cyclase, a jasmonic acid biosynthetic enzyme, in developing potato stolons Journal of Plant Physiology 164, Issue (11): 1449-1456

[15]Cenzano, A ., Vigliocco, A., Kraus, T. and Abdala, G. 2003. Exogenously applied jasmonic acid induces changes in apical meristem morphology of potato stolons j. Annals of  Botany ; 91(7):915-9.

[16]Dobranzki, J., (1998). Effect of light on in vitro microtuberization of potato of pure Solanum microtuberosum origin. J. Acta. Agriculturae. Hungarica. 8:780-785.

[17]FAOSTAT., 2013. Food and agriculture organization of the United Nations. FAO StatisticsDivision.http://faostat.fao.org.

[18]Gao, X., Wang, F., Yang, Q., Matsuura, H. and Yoshihara, T. 2005. Theobroxide triggers jasmonic acid production to induce potato tuberization in vitro. J. Plant. Grow. Regulation. 47 (7): 39-45

[19]Garcia-Torres,Land Gomez Campo, C. (1973).in vitro microtuberization of potato sprouts as affected by ethreland gibberellic acid. J. Potato. Research.73 - 79.  

[20]Ganet, E.A., S.G.Seabrook and L, David. (1993). Effecteofphotoperiod on in vitro microtuberization of potato., (Solanum  microtuberosum L.). J. Plant Cell,Tissue and Organ. Culture. 21: 43 – 51.

[21]Hassanpanah, D., Shahryari, R., Shamei., A and Fathi, L., 2008. Effect of thioura and gibberllic acid on dormancy breaking of potato minitubers( Agria cultivar). Abstract book of 5th Iranian Horticulture.

[22]Humberto Lopez-Delgado, Ian M. Scott. 1997. Induction of in vitro tuberization of potato microplants by acetylsalicylic acid. Journal of Plant Physiology. 74–78

[23]Hande Jun, Chen, Yao. Feng. Wang, Ya. Juan. Zhang, Zhao. Hong. LI, Chun. Lian. And Ren, Hui. Li. 1999. Effect of sucrose concentrations with or without SA on formation and growth of In vitro microtuber in potato, Acta Botanica Oreali- Ocidentalia Cidentalia Identalia Sinica.

[24]ImanparastI, Tobeh A, Gholipouri A, Hassanpanah D, and Imanparast L. 2013. Coumarin and Jasmonic acid interaction and main effect son two potato mini-tubers cultivars yield, and yield components gradation. International Journal of Agriculture and Crop Sciences. 1800-1812.

[25]Kyong-Hee, Nam. Fanjiang, Kong. Hideyuki, Matsuura. Kosaku, Takahashi. Kensuke, Nabeta. And Teruhiko, Yoshihara.2008. Temperature regulates tuber-inducing lipoxygenase-derived metabolites in potato (Solanum tuberosum). Journal of Plant Physiology. 233–238 .

[26]Pelacho, A.M., and A.M,Ming. (1991).Jasmonic acidinduces microtuberization of potato stolons cultured in vitro. J. Plant Physiol. 97 : 1253-1255.

[27]Pruski, K., Astatkie, T., Duplessis, P., Lewis ,T., Nowak, J. and Struik, P. C. 2003. Use of jasmonate for conditioning of potato plantlets and microtubers in greenhouse production of minitubers. American journal of potato research.vol: 80, pp. 183-193.

[28]QaiserHayata, ShamsulHayata^,Mohd. Irfana, Aqil Ahmad. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under changing environment: A reviewEnvironmental and Experimental Botany. 14–25

[29]Rubio, V., Bustos, R., Luisa, M.L. Irigoyen., X.Cardona-Lopez., Rojas-Triana, M and Paz-Ares, J. 2009. Plant hormones and nutrient signaling.

[30]Ravnikar, M., Vilhar, B. and Gogala, N. 1992. Stimulatory Effects of jasmonic acid on potato stem node and protoplast culture. J. Plant Growth Regulation. 11: 29-33.

[31]Seabrook, J.E.A. 2005. Light effects on the growth and morphogenesis of potato (Solanum tuberosum) In vitro. American J. of Potato Research, 82:353-367.

[32]Stephan,J., D, willmitzer and L, Planta.(1994). Jasmonic acid spraying does not induce microtuberization in short day requiring potato species kept in non-inducing  condition. J. plant. Physiol.194: 155 – 59. 

[33]Xiao, Xufen. Liu, Mingyue. 2008. Effect of Plant Growth Regulator on Tuberization of Potato Minituber. Chinese Potato Journal. 8(3):153-157.

[34]Xim, X., A.M. Andre,. E.V. Vanlammeren and V, Dick.(1998). The role of Gibberellin,  Absisic Acid and Sucrose in the Regulation of Potato Microtuber Formation on in vitro.J. Plant. Physiol. 117, 575 – 58

[35]YasunoriKodaKiyoshi Takahashi, Yoshio Kikuta, .1992 Potato tuber-inducing activities of salicylic acid and related compounds, Journal of Plant Growth Regulation. 215-219

[36]Zhang, Z., W,Zhou., G, Zhang.,K, Subrahmaniyan and J. Q. Yu. (2006). Effect of  jasmonic acid on in vitro explant growth and micromicrotuberization in potato. J. Biology  Planta. 50 (3 ): 452 - 456.