تکوین دانه گرده و تخمک.LAntirrhinum majus

زیست شناسی تکوینی

مقاله 1، دوره 7، شماره 4 - شماره پیاپی 28، آذر 1394، صفحه 1-12   

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

گیاه گل میمون(Antirrhinum majus) از تیره اسکروفولاریاسه (Scrophulariceae)از نظر چگونگیتکوینتخمکودانهگردهمورد بررسی پژوهش حاضر می‌باشد. بدین منظور، ابتدا گل‌ها را در مراحل مختلف نمو برداشت نموده و در محلول فیکساتور FAA تثبیت و سپس در الکل 70% نگهداری شدند. نمونه‌ها پس از آماده سازی و قالب‌گیری در پارافین، توسط دستگاه میکروتوم برش‌گیری گردید و با محلول‌های ائوزین و هماتوکسیلین رنگ‌آمیزی انجام گرفت. بررسی لام‌های تهیه شده با میکروسکوپ نوری انجام شد.نتایج نشان داد که بساک‌های این گیاهدارای4کیسهگردهبوده و لایه مغذی(تاپی) آن از نوع ترشحی می‌باشد. تترادهایمیکروسپوری به اشکال تترا هدرال و تتراگونال بوده که سیتوکینز در آنها از نوع هم زمان می‌باشند. دانههایگردهدرزمانانتشار اغلب دو یاخته‌ای،بدون تزیینات خاص بوده و دارای سه شکاف رویشی می‌باشد. سلول تخمک این گیاه ازنوعکمخورش، تک پوسته‌ای و از نظر موقعیت بر روی مادگی به حالت واژگون می‌باشد. نموکیسهرویانیبراساسالگویتیپپلی گونومصورتمی‌گیرد. تتراد‌های مگاسپوری پس از طی مراحل تقسیم میوز، به صورت آرایش خطی ظاهر می‌گردد.مگاسپور عملکردی در موقعیت شالازی است. وجودکرک‌هایفراوانترشحیدرسطحگلبرگ‌ها،پایهپرچم‌هاونیزرویدیوارهمادگیازاختصاصاتاینگیاهانمی‌باشد.

کلیدواژه‌ها

تخمک؛ دانه گرده؛ Antirrhinum majus؛ Scrophulariaceae

اصل مقاله

در سال‌های اخیر به واسطه پیشرفت علوم طبیعی بالاخص شاخه علوم تکوین گیاهی، مطالعه و بررسی مراحل مختلف تشکیل گل و همچنین چگونگی ایجاد اندام‌های زایشی نر و ماده و سلول‌های حاصل از آن (تخمک و دانه گرده) مورد توجه فراوان قرار گرفته است[4]. توسعهدانشزیستشناسیتکوینیومطالعه چگونگیومراحلتکویناندام‌هایتولیدمثلی،برایحفظ گیاهاندر بخش باغبانی وکشاورزیضروری است[28]. تیره اسکروفولاریاسه اساسا با گل‌هایی که گرایش شدید به نامنظم شدن دارند مشخص می‌شود این گرایش سبب تغییرات عمیق جام گل می‌گرددوآن را به صورت پوزه میمون با دو لب برجسته بالایی و پایینی درمی‌آورد.تیره اسکروفولاریاسه حدود 220 جنس و 4000 گونه تشکیل یافته که معمولاً در 3 زیر خانواده طبقه‌بندی می‌شوند [3,8,9,10] این تیره دارای پراکنش جهانی است ولی بیشترین گونه‌های آن در منطقه نیمکره شمالی تمرکز یافته‌اند. از نظر اقتصادی این تیره اهمیت کمتری دارد و بیشتر به عنوان گیاهان زینتی پرورش داده می شوند که مهمترین آنها گیاه گلمیمون(Antirrhinum majus)می‌باشد[5,9,11].مطالعاتمتعدد کاریولوژیک، فیتوشیمی و ژنتیک درخصوص آلل‌ها و ژن‌های موثر بر تغییر رنگ گلبرگ‌هاصورتگرفتهاستو15, 16, 18, 19, 20, 21, 22,][24, 26, 27, 30, 31, 33.همچنین بررسی اثر عوامل محیطی مختلف بر کشت این گیاه تحت شرایط طبیعی و گلخانه‌ای و نحوه اثر عوامل بر چگونگی الگوی تشکیل گل این گیاه انجام شده است [17, 23, 34].با این وجود،مطالعاتتکوینیورویانشناختی محدودیدراینتیرهانجامشدهاست. بدین منظور برای افزایش دامنه اطلاعات و آگاهی در خصوص این تیره، انجام مطالعات تکوینی جدید ضروری می‌باشد. انتظار می‌رود که نتایج مطالعات و بررسی‌های تکوینی گل و اندام‌های زایشی، در کنار مطالعه ابعاد دیگر این گیاه بتواند در روشن نمودن مسائل آرایه شناختی و سیستماتیکی این تیره مورد بهره برداری قرار گیرد.براساس مطالعاتمرجع شناختیبهعملآمده،پژوهشحاضراولین گزارش درموردتکویناندام‌هایزایشیگونه Antirrhinum majus می‌باشد.

 

مواد وروش‌ها

به منظور بررسی و مطالعهتکویناندام‌های زایشی گیاه گل میمون، پس از تهیه بذر سالم و کشت بذرها صورت گرفت. گل‌ها و غنچه‌ها در سنین مختلف بر اساس مراحل مختلف نمو برداشت شدند و در فیکساتور FAA₇₀ تثبیت، سپس در الکل 70% قرار گرفتند. به منظور برش‌گیری از نمونه‌ها ابتدا در پارافین قالب‌گیری شده، سپس با استفاده از دستگاه روتاری میکروتوم مدل DS 4055 برش‌هایی به ضخامت 5الی 7 میکرومتر از نمونه‌ها به عمل آمد. رنگ‌آمیزی با ائوزین و هماتوکسیلین صورت پذیرفت. هریکازمراحلتکوینتخمکوپرچمطیچندینبرش بهوسیلهمیکروسکوپنوری Labomed FX 5500 مجهز به دوربین دیجیتال مورد بررسی قرار گرفت. برش‌گیری از نمونه‌های متعددی صورت گرفت و پس از بررسی برش‌هاوانتخاب مناسب‌ترین آنها، عکس- برداری انجام گرفت.

 

نتایج

تشکیل دیواره بساک درAntirrhinum majus

اندام زایشی نر گیاه گل میمون شامل 4 عدد پرچم می‌باشد که از لحاظ مورفولوژیکی 2 به 2 هم اندازه می‌باشند (تصویر1). همانند بسیاری از گیاهان نهاندانه، تکوین و تمایز بافت پرچم زودتر از مادگی صورت می‌گیرد. در این گیاه بساک‌ها دارای 4 کیسه گرده‌ای (تتراسپورانژ) می باشند(تصویر2). به تعداد 1 الی 2 ردیف سلول آرکئوسپوری در زیر اپیدرم در مراحل ابتدایی نمو بساک، تمایز پیدا می‌کنند. از ویژگی‌های سلول‌های آرکئوسپوری داشتن هسته حجیم و سیتوپلاسم متراکم می‌باشد که نسبت به سلول‌هایدیگر قابل تشخیص می‌باشد(تصویر4). مولد سلول‌های بافت هاگزا و سلول‌هایجداری‌، سلول‌های آرکئوسپوری می‌باشند که با عمل تقسیم خود به صورت مماسی، سلول‌های خارجی تولید بافت جداری می نمایند و دیگر سلول های داخلی حاصل از تقسیم، بافت هاگزا را به وجود می‌آورند(تصویر3). سلول‌های جداری حاصل از تقسیم سلول آرکئوسپور باعث ایجاد دیواره بساک می‌گردد. بررسی‌های صورت گرفته در این گیاه نشان می‌دهد که دیواره بساک به صورت 4 لایه بوده و نحوه تکوین آن بر اساس تیپ گیاهان دو لپه‌ای می‌باشد. لایه‌های دیواره بساک از سمت داخل به سمت خارج عبارتند از: لایه مغذی (تاپی)، لایه میانی، لایه مکانیکی و لایه اپیدرم. جز لایه تاپی بقیه لایه‌ها غالباً به صورت یک ردیف سلول‌ می‌باشند (تصویر 5). لایه تاپی داخلی‌ترین لایه دیواره بساک بوده که موقعیت آن در اطراف بافت اسپورزای بساک می‌باشد. سلول‌های این بافت به صورت مکعبی شکل، کشیده و اندازه بزرگ و مشخصی می‌باشند که در زمان رنگ‌آمیزی نسبت به سلول‌های لایه‌های دیگر خاصیت رنگ پذیری بیشری دارند(تصاویر 7 الی 10). بررسی‌ها نشان داده است که تعداد لایه سلول‌های مغذی (تاپی) غالبا تک لایه و گاهی به صورت 2 لایه‌ای نیز مشاهدهمی‌شود و تعداد هسته‌های آن به 1 یا گاهی 2 عدد می‌رسد. لایه مغذی (تاپی) این گونه از نوع ترشحی می‌باشد زیرا این سلول‌ها در مراحل ابتدایی نمو و شکل‌گیری بساک در موقعیت خود ثابت بوده ولی در مراحل پایانی نمو دانه گرده شروع به تحلیل می‌نمایند(تصاویر 7 الی 9). سلول‌های لایه مکانیکی به دلیل داشتن ساختار فیبر‌های ضخیم قابل تشخیص بوده به نحوی که در مراحل پایانی نمو دانه گرده، این سلول‌ها کاملا از بین رفته و فقط رشته‌های ضخیم فیبری از این سلول‌ها باقی می‌ماند (تصاویر 7 الی 12). خارجی‌ترین لایه دیواره بساک، لایه روپوست می‌باشد که به اگزوتسیوم نیز معروف است که درنمونه مذکور به صورت تک لایه و فاقد زوائد و تزئینات خاص می‌باشد(تصویر2).

 

میکروسپورزایی و نموگامت نرAntirrhinum majus

سلول‌های داخلی بافت هاگزا حاصل ازتقسیم آرکئوسپوری، طی تمایز به سلول‌های مادر گرده (میکروسپورسیت) تبدیل می‌شوند. سلول‌های میکروسپورسیت نسبت به سلول‌های بافت جداری (احاطه کننده) از لحاظ اندازه بزرگ‌تر بوده و سیتوپلاسم آن تراکم بیشتری دارد(تصاویر 4 الی 6). میکروسپورسیت‌ها شروع به تقسیم میوز می‌نمایند که در طی این تقسیم، لایه‌ای شفاف در اطراف تترادها و میکروسپورهای حاصل از تقسیم میوز پدیدار می‌گردد که به‌ آن لایه کالوزی می‌گویند که در زیر میکروسکوپ قابل تشخیص می‌باشد( تصاویر 11و 13). با انجام تقسیم میوزI سلول‌های مادر گرده ابتدا وارد مرحله پروفاز I (تصویر6)، متافازI  (تصویر7)، آنافاز I (تصویر8) و تلوفاز I (تصویر9) می‌شوند که حاصل آن 2 سلول n کروموزومی می‌باشد. سپس این سلول‌ها وارد مرحله میوزII می‌شوند که پس از طی این مراحل ایجاد سلول‌های تتراد می‌نمایند(تصاویر11و 12). تترادها در گونه مورد مطالعه به اشکال تتراهدرال و تتراگونال مشاهده می‌شود که تعداد تتراهدرال‌ها نسبت به تترگونال‌ها بیشتر می‌باشد(تصویر 12). سیتوکینز از نوع همزمان می‌باشد. پس از پایان یافتن تقسیم میوزII تقسیم سیتوپلاسم به صورت همزمان صورت می‌گیرد که حاصل آن چهار سلول میکروسپور(تتراد)می‌باشد. لایه کالوزی در اطراف تترادها و مونادها در زیر میکروسکوپ قابل تشخیص می‌باشد(تصویر11). سلول‌های میکروسپور در زمان جدا شدن از حالت تتراد دارای شکل منظم، سیتوپلاسم متراکم، هسته مشخص و فاقد واکوئل می‌باشد(تصویر13). لایه خارجی دانه گرده به لایه اگزینی معروف است که احاطه کننده دانه گرده می‌باشد. این لایه در ابتدای نمو از جنس پلی‌ساکاریدی بوده سپس پلیمر اسپورپولنین جایگزین پلی‌ساکارید می‌شود که بسیار مقاوم بوده و باعث حفاظت دانه گرده می گردد.در نمونه مورد مطالعه لایه اگزینی فاقد زوائد و تزئینات خاص بوده و نسبتا صاف می‌باشد(تصویر 16). در طی مرحله نمو دانه گرده، حجم واکوئل مرکزی افزایش یافته و هسته را در موقعیت کناری سلول قرارمی دهد. به عبارتی یک واکوئل هسته وسیتوپلاسم دانه گرده را به کنار می‌راند(تصویر14).

هستهبا تقسیم میتوز ایجاد 2 هسته غیر یکسان می‌نماید. هسته بزرگ‌تر به عنوان هسته رویشی دانه گرده می‌باشد و هسته کوچک‌تر نیز هسته زایشی می‌باشد که در نهایت دانه گرده 2 هسته‌ای به دانه گرده جفت سلولی تبدیل می‌گردد(تصویر15). از لحاظ مورفولوژیکی دانه گرده نمونه، کروی شکل،فاقد تزئینات و دارای 3 شیار بر روی دانه گرده می‌باشد که در این شیارها لایه انتین ضخامت بیشتری دارد(تصویر16).

 

 

 

تصاویر16-1:میکروسپورزایی و تشکیل گامتوفیت نر در Antirrhinum majus.  (1) نمایی از موقعیت پرچم‌ها که اندازه آنها 2 به 2 با هم برابر است. (2) برش عرضی بساک،که چهار کیسه گرده را نشان می دهد که لایه های آن شامل :لایه اپیدرم (Ep)، لایه مکانیکی (En) ،لایه میانی (Md)، لایه تاپی (Ta)، آوندها (V)، حفره بساک (L) ،بافت هادی (C) و استومیوم(St). (3) موقعیت سلول‌های مادر میکروسپور (Pmc) بساک در حال تکوین.  (4) لایه سلول‌های آرکئوسپوری (Ar) مولد مادر میکروسپور .(Pmc)

 

 

ادامه تصاویر میکروسپورزایی 5 تا 12: (5) سلول مادر میکروسپور (Pmc) و 4لایه اطراف آن که در حال شکل‌گیری کامل می‌باشند. (6) برش طولی قسمتی از بساک که لایه مغذی تاپی (Ta) و سلول مادر میکروسپور (pmc) در یک یا دو ردیف مستقر می‌باشند، که این سلول‌ها در در حالت پروفاز I می‌باشند. (7) تصویر سلول‌های مادر میکروسپور (Pmc) در حالت متافاز I و دیگر لایه‌های اطراف بساک.  (8) سلول‌های مادر میکروسپور (Pmc) در حالت آنافاز I .(9) سلول‌های مادر میکروسپور (Pmc) در حالت تلوفاز I . (10) متافازII . (11) تلوفاز II و شروع تشکیل حالت تتراد که لایه کالوزی قابل مشاهده می‌باشد.  (12) برش طولی بساک در مرحله تتراد میکروسپور که هر دو حالت تتراد هدرال(Th) و تتراد گونال(Tg) قابل مشاهده بوده که در این نمونه بیشترتترادها از نوع تتراد هدرال می‌باشند.

 

ادامه تصاویر 13 تا 16: (13) آزاد شدن تدریجی تترادها میکروسپوری و فاصله گرفتن از هم همراه با از بین رفتن لایه تاپی و کالوزی (Ca). (14) در این تصویر دانه‌های گرده در حالت واکئوله (Vac) بوده و هسته (N)به کنار رانده شده و دیواره‌های اگزین (Ex) و اینتین(I)  قابل مشاهده می‌باشد. (15) مشاهده هسته‌های زایشی (gn) و هسته رویشی (Vc) گرده در حالت تمایز نهایی. (16) دانه‌های گرده بالغ با سه شیار(علامت فلش) و لوب های بین شیار.

 

 

تکوین تخمک Antirrhinum majus

ساختار مادگی در این گونه از 2 برچه پیوسته به هم تشکیل یافته است که تخمدان‌های آن حاوی تعداد زیادی تخمک‌های حجیم و رشد یافته می‌باشد. مجموعه سلول‌های خاستگاه تخمکی به صورت برجستگی‌های متعدد بر روی تخمدان ظاهر شده که طی روند رشد به حالت واژگون پدیدار می‌گردد و تمکن آن از نوع محوری می‌باشد. منشا بافت خورش، قسمت فوقانی پریموردیوم تخمکی می‌باشد. در نمونه مذکور بافت خورش از نوع خورش کم توسعه یافته با دیواره نسبتا نازک می‌باشد. همزمان با شکل‌گیری تخمک واژگون کیسه رویانی نیز تشکیل می‌شود. در طی واژگونی کامل تخمک بخشی از پوسته تخمک به ساختار بند اتصال می‌یابد و پل(رافه) را تشکیلمی‌دهد(تصاویر21و22). تخمک در این گونه به صورت تک پوسته‌ای می‌باشد که خاستگاه آن از سلول‌های اپیدرمی پریموردیومی تخمکی بوده که با تقسیمات شعاعی این سلول‌ها به وجود می‌آید. پوسته تخمک در قسمت زیرین بافت خورش و اطراف جسم تخمکی به صورت برآمدگی‌های چند سلولی تشکیل می‌گردد. با ادامه روند رشد پوسته‌های تخمکی در قسمت فوقانی تخمک، کانال کوچکی تشکیل می‌گردد که ورود لوله گرده به درون کیسه رویانی را تسهیل می‌نمایدکه این کانال زایشی سفت نامیده می‌شود(تصویر 28). خارجی‌ترین لایه سلولی متعلق به بافت خورش، اپیدرم خورش نامیده می‌شود. در نمونه مورد مطالعه اپیدرم خورش دیواره مگاسپورانژ را در بر گرفته است. سلول‌های بنیادی آرکئوسپوری به تعداد یک یا چند عدد در قسمت راس بافت خورش و زیر اپیدرم تمایز می‌یابند(تصویر 18). سلول‌های بنیادی آرکئوسپوری واقع در پریموردیوم تخمکی به دلیل داشتن هسته بزرگ، حجم زیاد سلول و سیتوپلاسم متراکم به راحتی قابل تشخیص می‌باشد. در این نمونه موقعیت سلول مادر مگاسپور در لایه سوم می باشد(تصویر 18).

 

مگاسپورزایی و نمو‌گامتوفیت مادهAntirrhinum majus

سلول‌های مگاسپورسیت واقع در بافت خورش به واسطه داشتن شکل چند وجهی و اندازه نسبتا بزرگ و نیز هسته حجیم به راحتی قابل تشخیص می‌باشد(تصویر19). معمولا هسته به سمت راس قطبی میکروپیل جا به جا می‌گردد. سلول مگاسپورسیت با انجام تقسیم سلول‌های مگاسپور را ایجاد می‌نماید که در طی رویش، کیسه رویانی یا گامتوفیت ماده به وجود می‌آید. در نمونه مورد مطالعه مگاسپورسیت دو بار تقسیم میوز انجام می‌دهد و مگاسپورزایی آن از نوع تک اسپوری می‌باشد. اولین تقسیم میوزی باعث به وجود آمدن دو سلول دیاد هاپلوئید می گردد که این تقسیم به صورت عرضی صورت می‌گیرد(تصویر20). در مرحله بعد دومین تقسیم میوزی نیز به صورت عرضی انجام می‌گیرد و باعث به وجود آمدن چهار سلول تتراد می شود(تصویر21). در بررسی های صورت گرفته بر روی چندین برش بیانگر خطی طولی بودن تتراد‌ها می‌باشد. سه سلول حاصله از تقسیم میوز (تتراد)تحلیل رفته و تنها یک سلول باقی می‌ماند که باعث شکل‌گیری و تکوین کیسه رویانی می‌گردد. به تنها سلول باقی مانده حاصل از تتراد،مگاسپور عملکردی یا فعال نامیده می‌شود که از لحاظ موقعیت استقرار آن، در علم تاکسونومی اهمیت زیادی دارد(تصویر22). مگاسپور عملکردی با گسترش واکوئل، افزایش سیتوپلاسم و نیز رشد هسته، اندازه و حجم قابل مقایسه‌ای نسبت به سلول‌های دیگر بافت خورش ایجاد می‌کند که شکل کیسه مانندی پیدا می‌کند و در این حالت کیسه رویانی نامیده می‌شود. در کیسه رویانی هسته سلول بنیادی مستقر در آن سه بار متوالی تقسیم میتوز صورت می‌گیرد. در اولین تقسیم میتوزی دو هسته هاپلوئید تشکیل می‌گردد که باعث به وجود آمدن کیسه رویانی دو هسته‌ای می‌گردد(تصویر23). سپس دومین تقسیم میتوزی صورت می‌گیرد که موجب ایجاد چهار هسته هاپلوئید و به وجود آمدن کیسه رویانی چهار هسته‌ای می‌گردد(تصویر24). نهایتا سومین تقسیم میتوزی انجام گرفته باعث شکل‌گیری کیسه‌رویانی هشت هسته‌ای می‌گردد(تصویر25). در میان هسته‌های کیسه رویانی هشت هسته‌ای، واکوئل‌هایی به وجود می‌آید که باعث جدایی تعدادی از هسته‌ها در انتهای شالازی و تعداد دیگر در انتهای میکروپیلی می‌گردد(تصاویر 26و27). کیسه رویانی زمانی به تمایز نهایی می‌رسد که پدیده سلولی شدن در کیسه رویانی رخ دهد. پدیده سلولی شدن در کیسه رویانی همزمان با مهاجرت هسته‌های قطبی انجام می‌گیرد. در سمت(قطب) مجاورت کانال سفت 3 سلول وجود دارد که یکی از سلول ها تخمزا و 2 سلول کناری دیگر سینرژید نامیده می‌شوند(تصاویر26و27). دو سلول سینرژید در سمت کانال سفت (میکروپیل) در مجاورت سلول تخمزا واقع بوده وبه راحتی قابل تشخیص می‌باشند(تصویر28). سلول تخمزا به دلیل داشتن هسته نسبتا درشت در سمت بنی ونیز به دلیل گلابی شکل بودن سلول قابل تشخیص می باشد. در کیسه رویانی نمونه مذکور سلول‌های آنتی پود به تعداد 3 عدد و به صورت کناری در قطب شالازی مستقر می باشند که پس از لقاح سلول تخمزا تحلیل می‌روند. 2 هسته سلول مرکزی قبل از عمل لقاح به وسط کیسه رویانی حرکت کرده و با یکدیگر تلفیق می‌شوند و باعث ایجاد یک هسته ثانویه n2(دیپلوئید) می‌گردد. زمانی تکوین نهایی تخمک صورت می‌گیرد که هسته ثانویه، سلول تخمزا و کیسه رویانی تشکیل یافته است. می‌توان وجود کرک‌های ترشحی فراوان در دیواره مادگی،کاسبرگ‌ها و گلبرگ‌ها را به عنوان یکی از ویژگی‌های این گیاه اشاره کرد (تصاویر29و 30). 

 

 

 

تصاویر 24- 17 مگاسپورزایی و تکوین مگاگامتوفیت در  Antirrhinum majus: (17) برش عرضی از مادگی و موقعیت تخمک‌ها که با فلش مشخص شده‌اند.  (18) برش طولی از تخمک با سلول آرکئوسپوری (Ar).بافت خورش: ( Ne) .  (19) برش طولی تخمک با بافت مگاسپور (Mg) .پوسته تخمک (In). (20) برشطولیتخمکدرمرحلهدیادمیوز I.(↑)(21) برش طولی تخمک در مرحله تتراد (Te)میوز I و رافه: (R) . (22) برشطولیتخمککهمگاسپورعملکردیدرقطببنیرانشانمیدهد(↑).  (23) برشطولیتخمکنشاندهندهکیسه رویانیدوهسته‌ای  . (↑) (24) برشطولیتخمکدرمرحلهکیسهرویانیچهارهستهای (↑).

 

ادامه تصاویر 30-25 مگاسپورزایی و تکوین مگا گامتوفیت  Antirrhinum majus: (25) برشطولیازکیسهرویانیهشتهسته‌ای (↑)ولایه بافت داخلی کیسه رویانی (It).  (26) و (27) برشطولیازکیسهرویانی8هسته‌ایکهسلول تخمزا (Os) ، سینرژیدها (Syn)،هستههایقطبی (Pn) ،آنتیپودها (Ant)مشخص می باشد.(28) تصویر انحنای مستقیم میکروپیل (Mp) . (29) و (30)  تصاویر کرک‌های چند سلولی که بر روی گلبرگ‌ها و مادگی واقع است.

 

بحث و نتیجه‌گیری

درگیاه گل میمون از تیره اسکروفولاریاسه تعدادپرچم‌هاچهارعددوبهصورتدیدینام (دوبهمقد) می‌باشند. الگوی تکوینی بساک‌هاتترااسپورانژی با دیواره چهارلایه‌ایدر این گونه مشاهده می‌گردد[12.25]طی بررسی بافت درونی بساک در مراحل اولیه تکوین، یکسری از سلول‌ها از بقیه متمایز شده این سلول‌ها از نظر ظاهری با اندازه درشت‌تر و هسته‌ای با رنگ‌پذیری بیشتر که بزرگتر نیز به نظر می‌رسند، دیده می‌شوند. این سلول‌ها آرکئوسپوری نامیده می‌شوند[7, 13]. لایه‌های مختلف تشکیل دهنده دیواره بساک حاصل تقسیمات این سلول ها می‌باشند. از بین سلول‌های تشکیل دهنده این لایه‌ها،سلول‌هایتاپی با رنگ‌پذیری بیشتر به دلیل فعالیت تغذیه‌ای و متابولیسمی که برعهده دارند قابل‌تشخیص هستند. با توجه به اینکه این لایه، لایه پرستار نامیده می‌شود، این نظر وجود دارد که تقسیمات میوزی سلول مادر میکروسپور که نهایتا منجر به تشکیل دانه گرده خواهد شد، تا حد زیادی با چگونگی تشکیل و نمو این لایه بستگی دارد[1,2,4,32]. درنمونهموردمطالعهلایهتاپیازنوعترشحیمی‌باشدکهگاهی سلول‌های آنبهصورتدوهسته‌اینیزمشاهدهمی‌شوند [12].درایننمونهسلول‌هایاولیهاسپورزابهسلول‌هایمادرگردهتمایزپیدامی‌کنندکهبهصورتدولایهدرقسمتمیانیبساکقرارمی‌گیرند. پسازتقسیممیوزی میکروسپورسیت،تترادهابهوجودمیآیندکهدرایننمونهتترادهاهمبهاشکالتتراهدرالوهمبهصورتتتراگونالمشاهدهمی‌گردد. تعدادتتراهدرال‌هانسبتبهتتراگونال‌هابیشترمی‌باشدسیتوکینزازنوعهمزمانمی‌باشدومیکروسپورهاپسازآزادشدنازحالتتترادشروعبهواکوئلهشدنمی‌نمایند. هسته‌هاتقسیممیتوزانجامدادهودوهستهنابرابررابهوجودمی‌آورندکههستهبزرگ‌تررویشیوهستهکوچک‌ترزایشیمی‌باشد. دراینحالتدانهگردهباداشتندوهستهنابرابربهصورتدانهگردهدوسلولیمشاهدهمی‌شود. دانه‌هایگردهاینگیاهازلحاظمورفولوژیکیکرویشکل،بدونتزئیناتخاصدرلایه‌ اگزینودارایسهشیاررویشیمی‌باشندکهگاهیبهصورتچروکیدهوبیضویمشاهدهمی‌شوند[12].نتایجاینمطالعهنشاندادکه،تخمداندوبرچه‌ایوزبرینمی‌باشدودرهرتخمدانتعدادفراوانیتخمککهبهصورتکمخورشوواژگونوجوددارد. سلول‌هایآرکئوسپوریبهتعدادیکالیسهعدددرزیرلایهاپیدرموجودداردکهدرطیمراحلتکوین،بهسلول‌هایمادرمگاسپورتمایزمی‌یابد. بررسیصورتگرفتهبررویمگاسپورانژنشانمی‌دهدکهتترادهابهصورتخطیشکلمی‌باشند[34]. سلولمگاسپورشالازیتتراد (عملکردی) کهفاقددیوارهکالوزیمی‌باشدباعثتشکیلکیسهرویانیازتیپپلیگونوممی‌شودکهسهسلولمگاسپوردیگرنیزبهسرعتازبینمی‌روند. مگاسپورزاییدراینگونهازنوعتکاسپوریمیباشد. سلولمگاسپورعملکردی،کیسهرویانیهشتهستهایرابهوجودمی‌آوردکهدرطیتمایزبهکیسهرویانیبالغتبدیلمیگردد. درداخلکیسهرویانیدرمجاورتسفتسهسلولتمایزپیدامی‌کنندکهدوسلولکناریبهنامقرینهوسلولدیگریتخمزامی‌باشدکهدرایننمونهقابلمشاهدهمی‌باشند. درداخلکیسهرویانیدرقسمتمیانیآندوهستهآزادمشاهدهمی‌گرددکهقبلازلقاحبهسویدستگاهتخمحرکتکردهوبایکدیگرادغاممی‌شوندوایجادهستهثانویهمی‌نماید. دراینگیاهازتقسیمتخمضمیمهپیشازتخماصلیصورتمی‌گیردکهدرنهایتتشکیلبافتآلبومنرامی‌دهد. درگیاهانتیپپلیگونوم،سلول‌هایآنتیپودموجوددرکیسهرویانیدرقطبمقابلسلولتخمقرارمی‌گیردکهمعمولاسهعددمی‌باشند‌[1,2,7,29,35]. ازویژگی‌هایگونه‌موردمطالعه،وجودکرک‌هایترشحیفراوانبررویسطوحخارجیمادگیوگلبرگ‌هامی‌باشدکهاینکرک‌هابهصورتکشیدهوچندسلولیمی‌باشند.

مراجع

[1]      چهرگانیراد،ع. محسنزاده،ف. اخطاری،س. 1391. بررسیمراحلتکوینمادگیومگاگامتوفیتدرRanunculus arvensis. مجلهسلولوبافت (علمیوپژوهشی). جلد3،صفحات 210- 201.

[2]      چهرگانیراد،ع. محسنزاده،ف. غفوری،س. 1393. مراحلتکویندانهگردهوتخمکدرAnthemisodontostephanaBoiss. Cv. Odontostephana. مجلهزیستشناسیایران. جلد27،شماره 4. صفحات544-556.

[3]      رحیمی نژاد، م .(مترجم).1384. سیستماتیک گیاهی، مولفان: ساموئل بی. جونز، آرلین ای.لوچ سینگر. مرکز نشر دانشگاهی.صفحه334 .

[4]      رضانژاد، ف.، چهرگانی، ع. (مترجم). 1387. رویان شناسی گیاهان گلدار (جلد 1و2).مولف: تی. بی. بانی گینا. انتشارات دانشگاه باهنر کرمان.صفحات 13تا 17.

[5]      زهزاد، بهرام. (مولف).1378. سیستماتیک گیاهی 2.چاپ سوم.مرکز چاپ و انتشارات دانشگاه پیام نور.صفحات 128تا 132 .

[6]      6- سعیدی، ح. (مترجم).1382. سیستماتیک گیاهی (دیدگاه تبار شناختی). مولفان: والتر اس جود. کریستوفر اس کمپل. الیزابت آ کلوگ. پیتر اف استیونس. جهاد دانشگاهی واحد صنعتی اصفهان.صفحات 54 تا 56.

[7]      صانعی، محمد.، لسانی حسین. (مترجم).1388. ساختار و رده بندی گیاهان آوندی. مولف: گی دیسون. مرکز نشر دانشگاهی.صفحات325 تا 352.

[8]       قهرمان، الف. 1377.(تالیف). کروموفیت‌های ایران (سیستماتیک گیاهی)، جلد سوم، چاپ سوم، انتشارات مرکز نشر دانشگاهی تهران.صفحات326 تا 335 .

[9]      مظفریان، ولی ا... . (تالیف و ترجمه) .1390. رده‌بندی گیاهی. (دولپه‌ای‌ها)، جلد دوم، چاپ پنجم، انتشارات امیر کبیر.صفحات 443 تا450.

[10]   مظفریان، ولی ا... . (تالیف و گردآوری). 1392. فرهنگ نام‌های گیاهان ایران، چاپ هفتم، انتشارات فرهنگ معاصر.صفحه 5.

[11]Anonymous. (2010). Pakistan Horticulture Development and Export Company. www.phdeb.org.pk

[12]Barinova L, Zhexembekova M, Barsova E, Lukyanov S, Heberle-Bors E, Touraev A.(2002), Antirrhinum majus microspore maturation and transient transformation in vitro. J of Exp Bot. 53 (371): 1119-1129.

[13]Bedinger P. (1992), The remarkable biology of pollen. The Plant Cell 4, 879–887.

[14]Çetin E, Yiuldurum C, Palavan-Ünsal N, and Ünal M .(2000), Effect of spermine and cyclohexylamine on in vitro pollen germination and tube growth in Helianthus annuus.Can J Plant Sci. 80: 241-245.

[15]Coen, E., Rolland-Lagand, A-G., Mathews, M., Bangham, A. and Prusiankiewicz, P. (2004), The genetics of geometry. Proc. Natl. Acad. Sci.USA. 101: 4728-4735.

[16]Comba L, Corbet SA, Hunt H, Outram S, Parker JS, Glover BJ .(2000), The role of genes influencing the corolla in pollination of Antirrhinum majus. Plant Cell Environ 23:639–647.

[17]Creel, R. and J.R. Kessler. (2007), Greenhouse production of bedding plant Snapdragons. Alabama Cooperative Extension System. ANR, 1312. pp. 1-5.

[18]Cui ML and Takayanagi K and Kamada H and Nishimura S and Handa T.(2001), Efficient shoot regeneration from hairy roots of Antirrhinum majus L. transformed by the rol type MATvector system. Plant Cell Reports. 20: 55–59.

 

[19]Galego, L and Almeida, J. (2002), Role of DIVARICATA in the control of dorsoventral asymmetry in Antirrhinum flowers. Genes Dev. 16: 880-891.

[20]Goodwin SM and Kolosova N and  KishCM,Wood KV and Dudareva N and Jenks MA. (2003), Cuticle characteristics and volatile emission of petals in Antirrhinum majus. Physiol Plant 117:435–443.

[21]Hileman, L.C and Kramer, E.M. and BAUM, D.A. (2003), Differential regulation of symmetry genes and the evolution of floral morphologies. Proc. Natl. Acad. SciUSA. 100: 12814-12819.

[22]Luo ,D and Carpenter ,R and Copsey ,L and Vincent ,C and Clark ,J and Coen E. (1999). Control of organ asymmetry in flowers of Antirrhinum. Cell 99: 367–376.

[23]Maginnes, E.A. and R.W. Langhans. (1961). The effect of photoperiod and temperature on initiation and flowering of snapdragon (Antirrhinum majus-variety Jackpot). In: Proc. of the American Soci. forHort.Sci., 77: 600–7.

[24]Mateu-Andre´s I and Segarra-Moragues JG.( 2003), Patterns of genetic diversity in related taxa of Antirrhinum L. assessed using allozymes.Biological Journal of the Linnean Society 79: 299–308.

[25]Mateu-Andre´s ,I and Segarra-Moragues ,JG.(2003), Allozymic differentiation of the Antirrhinum graniticum and the Antirrhinum meonanthum species groups. Annals of Botany 92: 647–655.

[26]Mitchell RJ and Irwin RE and Flanagan RJ and KarronJD .(2009). Ecology and evolution of plant-pollinator interactions. Ann Bot 103:1355–1363.

[27]Oyama,RK,Baum,DA.(2004), Phylogenetic relationships of North American Antirrhinum (Veroniceae). American Journal of Botany 91: 918–925.

[28]Pandey, B. P. (2001). A textbook of botany,Angiosperms. Taxonomy, anatomy, embryology (including tissue culture) and economic botany. McGrew-Hill, New York.11:23-28.

[29]Sanders, PM and Bui,AQ and Le,BH and Goldberg ,RB.( 2005), Differentiationand degeneration of cells that play a major role in tobacco antherdehiscence. Sexual Plant Reproduction 17: 219–241.

[30]Schwarz-Sommer, Z.and B,Davies and A, Hudson. (2003). Aneverlast- ing pioneer: the story of Antirrhinum research. Nat. Rev. Genet. 4: 657–666.

[31]Schwarz-Sommer, Z and E. de Andrade Silva and R. Berndtgenand  W. E. Lonnig and A. Muller et al. (2003). A linkage map of an F2 hybrid population of Antirrhinum majus and A. molle. Genetics 163: 699– 710.

[32]Suzuki,K. and Tajeda,H. (2001),Ultrastructural study on degeneration oftapetum in anther of snap bean (Phaseolus vulgaris) under heatstress. Sex Plant Reprod. 13: 293-299.

[33]Tastard,E. and Andalo ,C and Giurfa,M and Burrus ,M and Thébaud , C. (2008). Flower colour variation across a hybrid zone in Antirrhinum as perceived by bumblebee pollinators. Arthropod Plant Interact. 2:237–246.

[34]Vincent, C.A and Coen, E.S. (2004). A temporal and morphological framework for flower development in Antirrhinum majus. Can. J. Bot. 82 (5): 681-690.

[35]Xiao, D. X. and Yuan, Z. (2006). Embryogenesis and seed development in Sinomanglietiaglauca (Magnoliaceae). Journal of Plant Research 119: 163-166.