مطالعات آناتومی برگ، ساقه، ریزوم و گرده شناسی جنسL.Polygonatumدر ایران

زیست شناسی تکوینی

مقاله 6، دوره 7، شماره 4 - شماره پیاپی 28، آذر 1394، صفحه 55-67   

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

چکیده

جنس Polygonatum از تیره Asparagaceae دارای 60 گونه در جهان است و گیاهان این جنس انتشار گسترده ای در منطقه معتدل از نیمکره شمالی بخصوص از هیمالیا تا ژاپن و بویژه در چین که 40 گونه متفاوت شناسایی شده است و همچنین در هند کره افغانستان و نیپال پاکستان و سوریه و در منطقه‌ای از آب و هوای معتدل از شمال و شرق آمریکا و اروپا رشد می‌کند و بیشتر آنها در مکان‌های مرطوب ودر جنگل‌ها با خاک­های انبوه و حاصلخیز رشد می‌کنند. و این جنس دارای سه گونه به نام های P. glaberrimum و P .orientaleو P .sewerzowii است در ایران است. مطالعات انجام شده در این تحقیق به دنبال مطالعات تاگسونومی آن صورت گرفته و شامل مطالعات آناتومی اندام‌های رویشی و ریز ریخت‌شناسی دانه گرده با هدف بررسی دقیق تر مرز بین گونه‌ها انجام شد ومشخص شد که بخصوص براساس صفات تشریحی برگ و براساس تصاویر میکرو گراف تهیه شده از سطح دانه گرده تا حدود زیادی در تفکیک بین گونه‌ها از هم نقش داشته باشد.

کلیدواژه‌ها

Polygonatum؛ گرده شناسی؛ ساقه؛ ریزوم

اصل مقاله

Polygonatum متعلّق به رده تک لپه­ایها و راسته Asparagalea وخانواده Asparagaceae است که قبلا درراسته Liliales و جنس بزرگ Liliaceae بوده و توسط [7]، به خانواده Convallariacea وطایفه Polygonateae وارد شده که این تیره پلی فیلیتیک است که توسط [2,3] تعیین حدود گردیده و به NolinaceaeوRuscaceae وDracaenaceae را در بر می‌گیرد [23]و این جنس به تیره Ruscaceae وارد شده که براساس داده‌های توالی DNA و حضور فیتومیلان در دانه‌هایشان است. و سپس آخرین بازیابی ملکولی از تک لپه‌ای‌ها‌ی گلبرگ دار این جنس در راسته Asparagales وخانواده Asparagaceae و زیر خانواده Nolinoideae وارد شده است[4] APG III Angiosperm Phylogeny Group  و دارای 60 گونه در جهان است این گونه در فلور ایرانیکا و فلور ترکیه و فلور چین وفلور افغانستان در تیره Lilliaceae قرار گرفته است در فلور ایرانیکا جنس Polygonatum دارای 7 گونه است که 3 گونه ان در ایران وجود دارد و هیچ گونه اندمیک از ایران گزارش  نشده است ودر فلور دکتر پارسا و رستنی‌های ایران این جنس در خانواده Asparagoideae (Convallariaceae) است و دارای 2 گونه است. فرم رویشی:گونه­های جنس پلی‌گوناتوم گیاهانی علفی و چند ساله­اند.ویژگی های رویشی این گیاه دارای دارای ریزوم بندبندومفصل‌دار وگوشتی افقی که آثاری از ساقه ازبین رفته است که قبلا وجود داشته که به صورت زخم مدوری است،معمولا خاکزی،به ندرت اپی فیت است و دارای ساقه افراشته، یا انحنادار یا گاهی وقت‌ها بالارونده و پیچنده است و برگ‌ها منفرد ساقه­ای، شبه انتهایی و جانبی، متناوب متقابل یا فراهم و دارای دمبرگ کوتاه یا بی‌دمبرگ، بعضی اوقات پیچک­دار در راس می‌باشد.

 

مواد و روش‌ها

در این بررسی ساختار رویشی و آراستار دانه گرده گونه‌های ایران مورد بررسی قرار گرفت و نمونه‌های جمع‌آوری شده از عملیات صحرایی با توجه به برسی­های فلورهای مختلفی مثل ایرانیکا[22] وایران[19]وترکیه[8]و چین[6] و رستنی­های ایران[1]و مقالات متعدد و کتاب­های موجود که به طول انجامید شناسایی شده است.

ودر بررسی نمونه­های هرباریومی نمونه­ها از باغ گیاه‌شناسی آریا مهرو فلور از ایران و موسسه گیاه‌شناسی از ایران و هرباریوم مرکزی از ایران و نمونه­ها جمع­آوری شده توسط مولف، بررسی شد

(جدول 1).

 

جدول1: لیست نمونه‌های بررسی شده ومحل جمع آوری آنها

محل جمع‌آوری، جمع‌آوری کننده وشماره هرباریومی	Taxa
مازندران:نور،چمستان،1800-310 متر،مظفریان 72842	P.glaberrimum
گیلان: جاده اسالم به خلخال،800 متر،حمدی و فرجی 5906	P.orientale
گلستان: جنگل المه؛ 1670متر، ثابتی 5645	P.sewerzowii

 

-      مواد و روش­ها درمطالعه دانه گرده:

برسی صفاتی چون شکل دانه گرده وطول محور قطبی و استوایی و تزیینات اگزین، از میکروسکوب الکترونیSEM  استفاده شد. دانه­های گرده جمع آوری شده ابتدا بر روی پایه­های آلومینیومی با کمک چسب مخصوص قرار داده شد و پس از خشک شدن وپوشش دادن با میکروسکوپ الکترونی نگاره Philips (ساخت کشور هلند) مدل xlعکس‌برداری شدند.

 

-      مواد و روش درمطالعه آناتومی ساختا رویشی:

برش ساختارساقه ریزوم و برگ به صورت برش دستی به طول انجامید که شامل مراحل زیر است.

که در این مرحله نمونه‌ها را در الکل 70% به مدت دو هفته فیکس می‌کنیم وبه منظور مقایسه گونه ها سعی شد برش تمام گونه‌ها از بخش میانی اندام­ها تهیه شود ونمونه­هایی که برش مناسب داشتند انتخاب می­کنیم و رنگ آمیزی مضاعف زیر انجام می دهیم .و کلیه اسلاید­ها پس از تهیه به وسیله میکروسکوپ نوری معمولی مدل Nikon با بزرگ نمایی‌های مختلف مورد بررسی قرار گرفته و با استفاده از سیستم عکس‌برداری دیجیتال مدل Nikon از نمونه‌های مناسب تصویر تهیه شد

نتایج

-   نتایج میکرومورفولوژی دانه‌گرده جنس Polygonatum

در مطالعه گرده­شناسی گونه­های جنس Polygonatumکه طبق جدول 2 بوسیله میکروسکوپ الکترونیSEM انجام شد همه گونه­ها با اندازه متوسط که نوع شیار آن­ها از نوع sulcate  و تعدا د شیار آن­ها که حالت تک شیاری دارد وموقعیت شیار که قطبی خلفی distsl polar که عموما تک شیاردارها monosulcate و شکل گرده که بیضوی (Ellipsodal) است. و تقارن کهBilatrale  تقارن دو طرفه است. و قطبیت که Hetropolar ناجور قطبی و تزیینات اگزین از نوع Perforateسوراخ دار است و هم چنین در ساختار اگزین در 2 گونه P. glabrrimumوP. orientale دارای Fossula و گونه P. sewerzowii فاقد Fossula می‌باشد.

 

-  P. glaberrimum

طول محور استوایی (E): mµ24/28 و طول محور قطبی (P): 56/70µmنسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی P/E: mµ2/33 و اندازه منافذ 0/27µm و هم چنین دارای Fossulaاست که دارای شیارهای پهن و عمیقی است. (شکل A1،( A2

 

-  P. orientale

طول محور استوایی (E): mµ21/46 و طول محور قطبی (P): 47/59µmنسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی P/E: 2/21µm و اندازه منافذ mµ0/23 و هم چنین دارای Fossulaاست که دارای شیارهای باریک و کم عمیقی است. (شکل B1،B2،B3).

 

-  P. sewerzowii

طول محور استوایی (E): 24/37µm و طول محور

قطبی (P): 54/81µm نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی P/E: 2/24µm و اندازه منافذ 0/19µm و هم چنین فاقد Fossulaاست. (شکل C1 ،C2،C3).

 

نتایج آناتومی از برش عرضی ساقه، ریزوم، برگ، تخمدان در 3 گونه از جنس Polygonatum در ایران

-  برش عرضی ساقه

بافت‌ها از خارج به داخل به ترتیب شامل (شکل 2):

اپیدرم: ساختار تقریبا مستطیلی شکلی دارند که به هم فشرده است واپیدرم ساقه در این سه گونه فاقد کرک می‌باشد.  لایه هیپودرم: دارای سلول‌های کروی شکل می‌باشد.سلول پارانشیم قشری:12 -7 لایه سلول پارانشیم کروی چندضلعی با فضای بین سلولی است.  غلاف اسکلرانشیم: چند لایه سلول اسکلرانشیم کم قطر و بیضوی و دارای فضای بین سلولی که اندازه­های متفاوتی در بین 3 گونه نشان می­دهد که گونهP. sewerzowiiبیشترین اندازه بین 3 گونه دارد که دستجات آوندی را دربرگرفته است. سلول پارانشیم مرکزی:چند لایه سلول پارانشیم بزرگ بافضای بین سلولی کم که دارای حفره­های هوا می‌باشد و پارانشیم دارای اندازه متفاوت در ساقه گیاه است و در کنارها کوچک‌تر و در مرکز ساقه اندازه آن بزرگتر می‌شود.دستجات آوندی: که مانند ساقه­های  تک‌لپه، چوب در قسمت پایین وآبکش در بالاست که به ترتیب شامل پروتوگزیلم و متاگزیلم و متافلویم و پروتوفلویم است که در سطح ساقه پراکنده و نامنظم است.در یک دسته آوندی بافت آبکش توسط بافت چوب به شکل U احاطه شده است

 

جدول 2- اطلاعات مربوط به میکرومورفولوژی گرده3 گونه جنس Polygonatum

نام گونه	P	E	P/E	Fossula	Size porate
P. glaberrimum	56/70	24/28	2/33	دارد	0/27
P. orientale	47/59	21/46	2/21	دارد	0/23
P. sewerzowii	54/81	24/37	2/24	ندارد	0/19

 

	A2	A1111
	C2     B3     B2	C1     B1
C3

 

شکل1: تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره

P. glabrrimum: نمای استوایی گرده با بزرگنمایی mµ 2000،A2  : تزیینات سطح دانه گرده با بزرگنمایی mµ 7500

P. orientale  :B1 نمای استوایی گرده با بزرگنمایی mµ 2000،B2: نمای قظبی گرده با بزرگنمایی mµ3500،  B3 تزیینات سطح دانه گرده با بزرگنمایی mµ 7500

P. sewerzowii  :  :C1 نمای استوایی گرده با بزرگنمایی mµ 2000،C2: نمای قظبی گرده با بزرگنمایی mµ3500، C3: تزیینات سطح دانه گرده با بزرگنمایی mµ 7500

جدول 3- جدول بررسی صفات آناتومی ساقه در 3 گونه جنس  Polygonatum

ردیف	نام گونه نوع صفت	P. glabriimum	P. orientale	P. sewerzowii
1	طول سلول اپیدرم	10/4	80/4	98/5
2	عرض سلول اپیدرم	70/3	20/3	45/3
3	اندازه کوتیکول	83/0	1	16/1
4	طول سلول پارانشیم بالایی	50/6	30/7	50/8
5	عرض سلول پارانشیم بالایی	40/4	08/5	20/4
6	طول کل سلول پارانشیم بالایی	85/27	28/33	39/38
7	طول سلول اسکلرانشیم	39/3	36/3	85/4
8	عرض سلول اسکلرانشیم	63/2	65/2	95/3
9	طول کل سلولهای اسکلرانشیم	07/8	35/15	80/23
10	طول سلول متاگزیلم	70/7	14/9	02/9
11	عرض سلول متاگزیلم	42/7	90/8	23/9
12	تعداد سلول های متاگزیلم	10-7	12-8	12-10
13	طول دستجات آوندی	73/29	86/31	47/44
14	عرض دستجات آوندی	72/41	94/49	13/54
15	طول سلول پارانشیم پایینی	60/12	37/10	52/15
16	عرض سلول پارانشیم پایینی	19/11	99/11	14/10

 

-  برش عرضی ریزوم

در برش عرضی ریزوم بافت­ها از خارج به داخل به ترتیب شامل (شکل 3):

اپیدرم:که تقریبا مربعی شکل و دارای لایه­ای کوتیکول است که ضخامت آن در گونه­های مختلف متفاوت ودر گونه P. oriemtalesبیشترین ضخامت نسبت به دو گونه دیگر دارد. لایه هیپودرم: که زیر اپیدرم قرار دارد و دارای ساختار کلانشیمی است وتعداد لایه­ها و طول وعرض هر سلول کلانشیم گونه­ها با هم متفاوت هستند گونه P. glabriimum کمترین تعداد لایه وP. orientale بیشترین تعداد لایه دارا است. پارانشیم غشایی:دارای ساختار تقریبا مشابهی در هر سه گونه است. پارانشیم مرکزی:پارانشیم اساسی یا عمومی ریزوم که دسته­های آوندی را در برگرفته و نسبت به ساقه­های هوایی توسعه آن زیاد­تراست. دستجات آوندی:دسته‌های چوب وآبکش روی حلقه­های متعدد درون پارانشیم قرار گرفته اند که دارای دستجات آوندی دو طرفه می‌باشد که آبکش در دو سمت چوب قرار گرفته است و از نظر تعداد و اندازه دستجات آوندی در این سه گونه با هم متفاوت هستند.سلول موسیلاژ: که درمیان سلول‌های پارانشیم قرار دارد و از لحاظ تراکم و اندازه در میان سه گونه اختلاف دارند به طوریکه
P. sewerzowii بیشترین تراکم موسیلاژ را داراست وP. orientaleرا کمترین میزان را داراست واز نظر اندازه این سلول در این سه گونه اندازه­های بسیار متفاوتی دارد که در اینجا میانگین اندازه­گیری را ذکر کرده­ایم و هم چنین سلول موسیلاژگونه
P. orientaleوP. glabriimumبیضوی شکل است و گونه P. sewerzowii به شکل مدور است در وسط سلول موسیلاژ یک نقطه سیا هرنگ مشاهده شد که به نام دسته­های کریستالی است. و موسیلاژبه اشکال بیضوی گرد می­باشد.

 

 

جدول 4- جدول بررسی صفات آناتومی ریزوم در3 گونه جنسPolygonatum

ردیف	نام گونه نوع صفت	P. glabriimum	P. orientale	P. sewerzowii
1	ضخامتی از کوتیکول	50/2	66/3	95/2
2	طول سلول اپیدرم	2	18/2	60/1
3	عرض سلول اپیدرم	47/1	54/1	32/1
4	طول سلول کلانشیم	35/4	32/4	80/4
5	عرض سلول کلانشیم	95/2	40/2	26/2
6	تعداد لایه های کلانشیم	6-5	25-23	13-12
7	طول سلول پارانشیم غشایی	32/4	70/3	02/4
8	عرض سلول پارانشیم غشایی	30/3	95/3	70/4
9	طول سلول موسیلاژ	23/6	95/7	40/6
10	عرض سلول موسیلاژ	53/12	11/11	99/4
11	تعداد سلول موسیلاژ	21	13	26
12	شکل سلول موسیلاژ	بیضوی	بیضوی	گرد
13	نوع دستجات آوندی	دو طرفه	دوطرفه	دوطرفه
14	طول دستجات آوندی	35/24	61/27	18/25
15	عرض دستجات آوندی	22/20	19/26	49/22
16	تعداد دستجات آوندی	7	19	12
17	طول آوند چوب	62/1	81/1	2
18	عرض آوند چوب	53/1	73/1	20/2
19	طول سلول پارانشیم در استوانه مرکزی	19/4	53/4	71/4
20	عرض سلول پارانشیم دراستوانه مرکزی	26/5	43/4	47/4

 

-  برش عرضی برگ:

در برش عرضی برگ همه گونه ها به ترتیب شامل (شکل 4):

پهنک­ها V شکل در که دارای برجستگی­ها یی در سطح زیرین و فرورفتگی‌هایی در سطح زبرین می‌باشد.ساختار برگ در برش عرضی به ترتیب شامل اپیدرم که داری اپیدرم زبرین وزیرین است که در هر دو طرف برگ دارای کوتیکول با ضخامت­های مختلف در میان 3 گونه می‌باشد که گونه P. glaberiimumبیشترین ضخامت کوتیکول را داراست وشکل اپیدرم این گونه مستطیلی شکل است، و2 گونه
P. orientaleو P. sewerzowii دارای ضخامت کوتیکول کمتر و سلو ل اپیدرمی تقریبا مربعی شکل می‌باشد وجود کرک نیز در بین 3 گونه تفاوت نشان می‌دهد به طوریکه در گونه P. glaberiimum دارای کرک­های کوچک وهم سطح در اپیدرم زیرین برگ وجود دارد ولی گونهP. orientaleدارای پرزهای خشن و با اندازه­های بزرگ و کوچک در سطح زیرین برگ وجود داشت و گونه P. sewerzowiiفاقد کرک در سطح زیرین برگ می‌باشد و اپیدرم زبرین در هر 3گونه فاقد کرک می‌باشد وسلول اپیدرم در این 3 گونه فاقد سلول حبابی هستند. سلول کلانشیم درسطح زیرین برگ از زیر اپیدرم زیرین تا بالای دستجات آوندی پیش آمده است که در بین 3 گونه دارای اندازه­های متفاوتی است و گونهP. orientaleودارای سلول کلانشیم بسیار بزرگ است و هم چنین درزیر دستجات آوندی نیز دارای یک لایه سلول کلانشیم در گونه P. glabriimum و P. orientaleاست و در گونه P. sewerzowii فاقد لایه کلانشیم است.

دستجات آوندی: در این جنس به این شکل است که آبکش در اطراف یا دور تادور و چوبرا در وسط خود فرا می‌گیرد(amphivasle) و فاقد غلاف آوندی در اطرافش است و شکل دستجات آوندی بیضوی در گونه P. glaberiimumP. orientale وتخم مرغی در گونهP. sewerzowiiاست.وقرارگیری دستجات آوندی به سمت رو به محور بسیار نزدیکتر تا سطح دور از محور می‌باشد وهم چنین اندازه های متفاوتی دربین 3 گونه مشاهده شد.واطراف دستجات آوندی را بافت پارانشیم تمایز نیافته‌ای را فرا گرفته است. رگبرگ فرعی که در دو سمت رگبرگ میانی قرار دارند و دارای برجستگی­های بسیار کوچکی در سمت دور ازمحور وجود داردکه با دسته­هایی از سلول‌های پارانشیم احاطه شده است.

 

جدول 5: جدول بررسی صفات (کمی)، آناتومی برگ 3 گونه جنس  Polygonatum

 

ردیف	نام گونه نوع صفت	P. glabriimum	P. orientale	P. sewerzowii
1	اندازه کوتیکول	24/1	10/1	03/3
2	اندازه تار	4	5/13	_
3	طول اپیدرم	15/8	42/6	01/9
4	عرض اپیدرم	10/4	80/5	3/9
5	طول کلانشیم	88/7	60/7	10
6	عرض کلانشیم	08/5	50/9	9
7	طول کل کلانشیم	31/30	05/34	09/49
8	طول دستجات آوندی در رگبرگ اصلی	31/13	70/25	50/33
9	عرض دستجات آوندی در رگبرگ اصلی	37/40	96/36	95/51
10	تعداد پروتوگزیلم	6	9	5
11	تعداد متاگزیلم	10	13	7
12	طول متاگزیلم	30/2	28/4	81/4
13	عرض متاگزیلم	51/2	40/7	82/5
14	فاصله دسته آوند مرکزی از سطح دور محور	27	72/45	43/62
15	فاصله دسته آوند مرکزی از سطح رو محور	54/3	07/11	01/4
16	فاصله برآمدگی سطوح دور از محور	24/83	76/91	36/98
17	طول پارانشیم	90/6	33/4	10
18	عرض پارانشیم	31/3	99/4	3/5
19	طول دستجات آوندی در غیر رگبرگ اصلی	42/13	31/14	21
20	عرض دستجات آوندی در غیر رگبرگ اصلی	18/17	61/11	53/34
21	طول پارانشیم در غیر رگبرگ اصلی	01/9	40/10	28/7
22	عرض پارانشیم در غیر رگبرگ اصلی	21/3	3	5

جدول 6- جدول بررسی صفات (کیفی)، آناتومی برگ 3گونه از جنس Polygonatum

ردیف	نام گونه نام صفت	P. glabriimum	P. orientale	P. sewerzowii
1	شکل اپیدرم	مستطیلی	تقریبا مربع	تقریبا مربع
2	شکل دستجات آوندی	بیضوی	بیضوی	لوزی
3	شکل کرک	کرک زبر	کرک نازک	فاقد کرک
4	ضخامت کوتیکول	نازک	نازک	ضخیم

 

a 2	a1
b 2	b 1
C 2	C 1

 

شکل 2- برش عرضی ساقه

P. glabrrimum:a1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10،a2:غلاف اسکلرانشیم دربرگیرنده دسته آوند چوب وآبکش: بزرگنمایی با ابژکتیف × 40

:P. orientaleb1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10 ،  b2 : غلاف اسکلرانشیم دربرگیرنده دسته آوند چوب وآبکش:بزرگنمایی با ابژکتیف × 40

P. sewerzowii:c1 : بزرگنمایی با ابژکتیف × 10 ، c2: غلاف اسکلرانشیم دربرگیرنده دسته آوند چوب وآبکش :بزرگنمایی با ابژکتیف × 40

	a 2     a 1
b 2	b 1
	c 1     C2

 

شکل 3- برش عرضی ریزوم

P. glabrrimum ، a1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10،  a2: بزرگنمایی با ابژکتیف ×40

P. orientaleb1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10  ،  b2 : بزرگنمایی با ابژکتیف × 40

P. sewerzowii ، c1: بزرگنمایی با ابژکتیف × 10  ،   c2 : بزرگنمایی با ابژکتیف × 40

a  2	a 1     b  1
	b  2
c  2	c  1

 

شکل 4 برش عرضی برگ

P. glabrrimum: a1،: بزرگنمایی با ابژکتیف ×10، a2 : بزرگنمایی با ابژکتیف ×40

P. orientale، b1: بزرگنمایی با ابژکتیف ×10، b2 : بزرگنمایی با ابژکتیف ×40

P. sewerzowii: c1: بزرگنمایی با ابژکتیف ×10،  2 c: بزرگنمایی با ابژکتیف ×40

 

بحث

-  میکرومورفولوژی دانه گرده

در این بررسی دانه گرده 3 گونه از جنس Polygonatumدر ایران توسط میکروسکوب الکترونی SEM مورد بررسی قرار گرفت که دانه­های هر سه گونه تک شیار بودند که مطابق با نتایج[10] که به طور کلی تک لپه­ایها دانه‌های گرده­اشان تک شیاری است ومطایق با نتایج Penet 2005 است که در کلاد Asparagales بیشتر خانواده‌ها تولید گرده تک شیاری می‌کنند. ودر رابطه با تزیین گرده تا حدودی می توان تفاوت بین گونه را شناخت .همه گونه­ها با گرده­ای با اندازه متوسط که ناجورقطبی و تک شیاردارو شکل گرده بیضوی و تزیین اگزین سوراخ‌دار است. و مشاهده شد که در 2 گونهP. glabrrimum و
 P. orientaleدارای ساختارFossula هستند و گونهP.sewerzowiiفاقد این ساختار می‌باشد که نشاندهنده شباهت دو گونه نامبرده بالاست  مطالعات انجام شده در ساختار بررسی شده در دانه گرده گونه­های Polygonatum در ایران با مطالعات برسی دانه گرده که [9]از مورفولوژی گرده از 13 گونه از Polygonatum مورد بررسی قرار دادمطابقت نداشت زیرا که دانه­های گرده­هایشان به اشکال و تزیینات اگزین مختلف مشاهده شدند. و هم چنین بررسی­هایی در سطح جنس­های خانواده Asparagaceae به طول انجامید که دانه گرده گونه­های Polygonatum در ایران با دانه گردهClara gracilisکه توسط (Lopes 2013( به طول انجامید مطابقت دارد وبا دانه گردهAsparagus[17] ودانه گرده Scilla و دانه گرده Hyacinthella[25] و دانه گردهMaianthemum bifolium[5] وبر روی دانه گردهHerreria[14] برسی کرده­اند که دانه گرده دارای اشکال بیضوی و تک شیار است ولی از نظر تزیینات اگزین مطابقت نداشت زیرا که تزیینات سطح اگزین در این گونه­ها به صورت مشبک بوده است

 

بحث حاصل از مطالعات آناتومی

-  برش عرضی ساقه

در مقایسه ساختمان وساختار آناتومیکی گونه­های این جنس موارد و صفات زیر جالب توجهی تشخیص داده شد. دارای اپیدرم و یک لایه هیپودرم با سلول کم وبیش منظم و کوچک می­باشند ساختار ساقه در زیر اپیدرم پوست به 3 بخش تقسیم می‌شود خارجی‌ترین بخش پوست پارانشیم که حدود 6-5 لایه است و سپس بخش اسکلرانشیمی با سلول‌های کوچک که حدود 4-3 لایه است که منطقه‌ای از فیبر ودستجات آوندی کوچک مطابق mechanischer Ring از Zweigelt1913 است و در نهایت بافت پارانشیم با سلو لهای درشت مشخص می­شود و دستجات آوندی که شبیه دستجات آوندی تک لپه­ای­هاست در سرتاسر پارانشیم قرار گرفته این ساختار بررسی شده در گونه‌های این جنس با مطالعات2013 Raycheva و 2012NAWAZ در مطالعه آناتومی از ساقه گونه Asparagus از خانواده Asparagaceae مطابقت داشت. و هم­چنین درپارانشیم ساقه ساختار رافید مشاهده شد که مطابق با نظریه Kim 2012 می‌باشد.

 

-  برش عرضی ریزوم

در ساختار آناتومی ریزوم مشاهده شد که دارای اپیدرم کمی ضخیم شده است ودر زیرآن دارای کلانشیم است و سپس پارانشیم غشایی است وزیرآن پارانشم مغز که حجم زیادی از ریزوم را احاطه کرده ودارای دستجات آوندی در هر دو پارانشیم که دستجات به صورت colatral هم جوار یا پهلویی قرار گرفته وهم چنین مشاهده شد که دارای سلول­های موسیلاژدر سطح پارانشیم است که در وسط سلول موسیلاژ دارای دسته های­کریستال می باشیم که مطابق با نتایج[26]  می‌باشد.

در برسی آناتومیکی 3 گونه، تفاوتی از ضخامت کوتیکول، تراکم و قطر دستجات آوندی و قطر آوندها و تراکم و قطر از سلول‌های موسیلاژ و قطری از سلول‌های پارانشیم در استوانه مرکزی و غیره با هم متفاوت بودند که این بررسی مطابق با تحقیق [26]که درکشور چین برروی گونه­های Polygonatum است انجامید و شایان ذکر است که هیچکدام از گونه­های ایران در چین وجود ندارد و ریزوم هر گونه را می‌توان از گونه دیگر از هم تشخیص داد. قطر ریزوم در این سه گونه متفاوت بطوریکه P. sewerzowiiدارای بیشترین اندازه و P. orientale دارای کوچک‌ترین اندازه می‌باشد.

 

-  برش عرضی برگ:

هر دو سطح برگ دارای کوتیکول و دارای اپیدرم زبرین و زیرین می‌باشدو اپیدرم فاقد سلول‌های حبابی می‌باشد و در زیر اپیدرم زیرین دارای چند لایه کلانشم دیده شد که تا بالای دستجات آوندی پیش رفته و سپس دستجات آوندی amphivasle دو طرفی مشاهده شد که چوب در وسط و آبکش در دور تادور آن قرار داشته است و هم چنین دارای پارانشیم تمایز نیافته و نامنظم است وفاقد پارانشیم نردبانی است که این نوع ساختار از پارانشیم مطابق با نظریهJinhua 2005 می‌باشد و رافید در بررسی آناتومی برگ این 3 گونه در ایران مشاهده نشد که این بررسی با بررسی Jinhua 2007 و Jin-Hua et al در سال 2007)( مطابقت نداشت ساختار تشریحی برگ از نظر اندازه اپیدرم و کوتیکول متفاوتند و هم چنین از لحاظ وجود یا فقدان کرک متفاوت به طوریکه در گونه
P. orientaleدارای پرزهای خشن وبا اندازه‌های متفاوت در اپیدرم زیرین برگ وجود دارد و گونه
P. glabrrimum کرک دراپیدرم زیرین دارای کرک‌های هم اندازه و نرم است و P. sewerzowiiفاقد کرک در اپیدرم زیرین برگ و در هر 3 گونه فاقد کرک در اپیدرم زبرین می‌باشیم و از نظر تعداد لایه‌های کلانشیم و اندازه آن و حضوریا عدم آن در بالای اپیدرم زبرین متفاوت اند به طوریکه در گونه
P. sewerzowiiفاقد سلول کلانشیم در بالای اپیدرم زبرین می باشد و از نظر قطردستجات آوندی نیز با هم متفاوت اند.بررسی‌های آناتومی در سطح جنس از خانواده Asparagaceae به طول انجامید به طور مثال Tekin 2013 به برسی برگHyacinthella acutilobaو2014.Öztürkبر ساختار آناتومی برگOrnitogalum کار کرده که با 3گونه Polygonatum در ایران مطابقت نداشت .

مراجع

[1]      مبین،صادق. 1364.رستنی­های ایران.تهران.دانشگاه تهران، 1، صفحه 197.

[2]    Chase, M.W., De Bruijn, A.Y., Cox, A.V., Reeves, C., Rudall, P.J., Johnson, M.A.T.,Eguiarte, L.E., 2000. Phylogenetics of Asphodelaceae (Asparagales): an analysis of plastidrbcLandtrnL-FDNA sequences. Ann. Bot. 86, 935–951.

[3]    Chase, M.W., Stevenson, D.W., Wilkin, P., Rudall, P.J., 1995b. Monocot systematics: a combined analysis. In: Rudall, P.J., Cribb, P.J., Cutler, D.F., Humphries, C.J. (Eds.),Monocotyledons: Systematics and Evolution. Royal Botanic Garden, Kew, pp.685–730.

[4]    Chase, M.W.; Reveal, J.L. & Fay, M.F. (2009), "A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae", Botanical Journal of the Linnean Society 161 (2): 132–136.

[5]    Chen B.X et al(2013) Pollen morphology and ontogeny ofMaianthemumbifolium(L.) Plant SystEvol 299:123–129.

[6]    6- Chen XQ, Tamura MN (2000) Polygonatum Mill. Flora of China, vol 24: 223–232.

[7]    Dahlgren, R.M.T., Clifford, H.T., Yeo, P.F., 1985. The Families of the Monocotyledons. Springer-Verlag, Berlin. pp. 520.

[8]    Davis P. H. (1984)Polygonatun Miller.Flora of turkey. Vol. 8:68,81-84.

[9]    Deng XY, Zhou SD, He XJ (2007) Pollen morphology of 13 Chinese species of Polygonatum and its systematic significations. Wuhan Botanical Research 25(1):11–18.

[10]Furness CA, Rudall PJ (2000b) Aperture absence in pollen ofmonocotyledons. In: Harley MM, Morton CM, Blackmore S(eds) Pollen and spores: morphology and biology. RoyalBotanical Gardens, Kew.

[11]Jinhua L., Shoubiao Z., Chunjing W., Benqi Y., (2005) Comparative anatomy of the leaves in {\slPolygonatum} from Anhui Province. Acta Botanica Yunnanica, 27(5):509-516.

[12]Jin-Hua L., Shou-Biao Z.,Wang Y, Chang-Cheng T., (2007).Leaf comparative anatomy of Polygonatumcyrtonemafrom five populations.Guihaia27 (6):826-831.

[13]13- Kim D.K 2012 The Phylogenetic Relationships of Asparagales in Korea Based onFive Plastid DNA Regions J. Plant Biol. 55:325-341.

[14]Lopes, R .C., 2012 Pollen morphology andwall structure of Neotropical species of Herreria and Clara (Asparagaceae-Agavoideae) and its taxonomic implications Plant SystEvol 299:25–34.

[15]Melchior, H. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien, 12th edition, Volume 2. Angiospermen. Borntraeger, Berlin.

[16]Miller P. 1754. The Gardeners Dictionary, ed. 1. 1731. See Druce, G. Claridge. The abridgement of Gardener's Dictionary of 1754. Bot. Exch. Club & Soc. Brit. Isles Rept. 3: 426-436.

[17]Ozler h., 2007Comparisonof Pollen Morphological Structuresof some Taxa BelongingtoAsparagusl. And Fritillaria L. (Liliaceae) from Turkey Bangladesh J. Bot. 36(2): 111-120.

[18]Öztürk D. Koyuncu O. et al 2014Comparative anatomical studies on twelveOrnithogalum (Asparagaceae) species (elevennonendemic, one endemic) belonging to subgen.Ornithogalum and subgen. Beryllis, growing naturally in Eskişehir (Central Anatolia-Turkey) Journal of Scientific Research and Reviews Vol. 3(3), pp. 040 – 049.

[19]Parsa A. (1950) Flore de ɭIran Vol.5,Ministere de leducation:museumdhistoirenatureile de Teheran Pp.:371-372.

[20]Penet L, Nadot S, Ressayre A, Forchioni A, Dreyer L, Gouyon PH(2005) Multiple developmental pathways leading to a single morph: monosulcate pollen (Examples from the Asparagales).Ann Bot.Press, London. 95:331–343.

[21]21- Raycheva T. 2013: Comparative Anatomical Studyof Five Speciesof Genus Asparagusin BulgariaTrakia Journal of Sciences, No 2, pp 104-109.

[22]Rechinger, K. H.) 1990): Liliaceae.FloraIranica. Akad.Druck-u.Verlagsanstalt,Graz V 165: 3,175-182.

[23]Rudall, P.J., Conran, J.G., Chase, M.W., 2000. Systematics of Ruscaceae (formerly Convallariaceaesensulato): a combined morphological and molecular investigation. Bot. J. Linn. Soc. 134, 73–92.

[24]Tamura MN. 1993. Biosystematic studies on the genusPolygonatum (Liliaceae) III. Morphology of staminafilaments and karyology of eleven Eurasian species.BotanischeJahrbücherfürSystematik, 115:1–26.

[25]Tekin M. (2013) Morphological and anatomical investigations on endemic Hyacinthellaacutiloba in Turkey Research article/Araştırmamakalesi 6/1 161-168.

[26]Yu-Ping L.,KatsukoK.,Tsuneo N., (1993)  Pharmacognostical Studies on the Polygonatum Plants (Part III): On the Anatomical Characteristics of the Polygonatum Rhizomes from China [in Japanese]. The Japanese journal of pharmacognosy, 47(2): 144-155.

[27]Zweigelt F. 1913. VergleichendeAnatomie der Asparagoideae, Ophiopogonoideae, Aletroideae, Luzuriagoideae und SmilacoideaenebstBemerkungenirber die BeziehungenOphiopogonoideae und Dracaenoideae. Denkschtiflaus der AkudtmiC dc.

[28]Nawaz T. hameed M. et al 2012. Comparative Anatomyof Rootand Stemof Some Nativeand Exotic Asparagus L. Species Pak. J. Bot., Special Issue March. 44: 153-158.