انتقال مجدد مواد پرورده در گیاه گندم در شرایط تنش قبل و بعد از گلدهی و تحت تاثیر ماده پیریدوکسین

دوفصلنامه ی علوم به زراعی گیاهی

مقاله 4، دوره 1، شماره 2، آذر 1390، صفحه 17-23   

چکیده

توان بالقوه ذخیره سازى مواد فتوسنتزى در ساقه وکارایى انتقال آنها به دانه دو صفت موثر در ثبات عملکرد در اقلیم هایى است که در آنها شرایط تنش خشکى در دوره پر شدن دانه غالب مى باشد. به منظور بررسى اثرات سطوح مختلف تنش خشکى وپیریدوکسین برروى انتقال مجدد مواد پرورده گندم رقم بک کراس روشن آزمایشى به صورت کرت هاى خرد شده در قالب طرح پایه بلوک هاى کاملا تصادفى ودر چهار تکرار در سال زراعى 1388انجام گرفت. کرت هاى اصلى سطوح مختلف تنش خشکى در سه سطح: 1- بدون اعمال تنش خشکى (شاهد)، 2- اعمال تنش خشکى در مرحله طویل شدن ساقه (کد39زادوکس) و3- تنش خشکى پس از گلدهى (کد65زادوکس) و کرت هاى فرعى مقادیر مختلف پیریدوکسین در سه سطح : 1-عدم اعمال ماده پیریدوکسین (شاهد)، 2- اعمال 01/0درصد ماده پیریدوکسین و3- اعمال 02/0درصد ماده پیریدوکسین در نظر گرفته شد. تیمار پیریدوکسین به صورت تلقیح با بذر صورت پذیرفت وبراى این امر ابتدا بذور گندم رقم بک کراس روشن را قبل از کشت به مدت 8 ساعت در آزمایشگاه با پیریدوکسین آغشته نموده (تیمار شاهد در آب مقطر قرار گرفت) وسپس کشت انجام شد. نتایج این آزمایش نشان داد پیریدوکسین احتمالا از طریق تاثیر مثبت بر روى روند رشد ریشه وافزایش جذب ریشه اى شرایط را براى تولید مواد پرورده بیشتر در طول دوره رویشى گیاه فراهم نموده و باعث افزایش معنى دار انتقال مجدد مواد به دانه نیز گردیده است. بطوریکه بالاترین میزان انتقال مجدد مواد پرورده در سطح 02/0درصد استفاده از پیریدوکسین مشاهده گردید. نتایج نشان داد که تیمار دهى بذر هاى گندم با پیریدوکسین در این آزمایش باعث کاهش معنى دار تاثیر منفى تنش خشکى خصوصا در تنش خشکى بعد از گلدهى گردید.

کلیدواژه‌ها

گندم؛ تنش خشکى؛ انتقال مجدد؛ پیریدوکسین

اصل مقاله

انتقال مجدد مواد پرورده در گیاه گندم در شرایط تنش قبل و بعد از گلدهی

و تحت تاثیر ماده پیریدوکسین

وحید قاسمى¹، داود ارادتمند اصلى²

1-دانش آموخته کارشناسى ارشد، دانشکده کشاورزى دانشگاه آزاد اسلامى واحد ساوه، 2-استادیار، دانشکده کشاورزى دانشگاه آزاد اسلامى واحد ساوه

چکیده

توان بالقوه ذخیره سازى مواد فتوسنتزى در ساقه وکارایى انتقال آنها به دانه دو صفت موثر در ثبات عملکرد در اقلیم هایى است که در آنها شرایط تنش خشکى در دوره پر شدن دانه غالب مى باشد. به منظور بررسى اثرات سطوح مختلف تنش خشکى وپیریدوکسین برروى انتقال مجدد مواد پرورده گندم رقم بک کراس روشن آزمایشى به صورت کرت هاى خرد شده در قالب طرح پایه بلوک هاى کاملا تصادفى ودر چهار تکرار در سال زراعى 1388انجام گرفت. کرت هاى اصلى سطوح مختلف تنش خشکى در سه سطح: 1- بدون اعمال تنش خشکى (شاهد)، 2- اعمال تنش خشکى در مرحله طویل شدن ساقه (کد39زادوکس) و3- تنش خشکى پس از گلدهى (کد65زادوکس) و کرت هاى فرعى مقادیر مختلف پیریدوکسین در سه سطح : 1-عدم اعمال ماده پیریدوکسین (شاهد)، 2- اعمال 01/0درصد ماده پیریدوکسین و3- اعمال 02/0درصد ماده پیریدوکسین در نظر گرفته شد. تیمار پیریدوکسین به صورت تلقیح با بذر صورت پذیرفت وبراى این امر ابتدا بذور گندم رقم بک کراس روشن را قبل از کشت به مدت 8 ساعت در آزمایشگاه با پیریدوکسین آغشته نموده (تیمار شاهد در آب مقطر قرار گرفت) وسپس کشت انجام شد. نتایج این آزمایش نشان داد پیریدوکسین احتمالا از طریق تاثیر مثبت بر روى روند رشد ریشه وافزایش جذب ریشه اى شرایط را براى تولید مواد پرورده بیشتر در طول دوره رویشى گیاه فراهم نموده و باعث افزایش معنى دار انتقال مجدد مواد به دانه نیز گردیده است. بطوریکه بالاترین میزان انتقال مجدد مواد پرورده در سطح 02/0درصد استفاده از پیریدوکسین مشاهده گردید. نتایج نشان داد که تیمار دهى بذر هاى گندم با پیریدوکسین در این آزمایش باعث کاهش معنى دار تاثیر منفى تنش خشکى خصوصا در تنش خشکى بعد از گلدهى گردید.

واژه هاى کلیدى: گندم، تنش خشکى، انتقال مجدد، پیریدوکسین.

 

مقدمه

در حال حاضر از کل سطح زیر کشت گندم در ایران حدود 4/2 میلیون هکتار بصورت آبى مى باشد. هرچند سطح زیر کشت گندم آبى حدود یک سوم کل سطح زیر کشت گندم در کشور است، اما دو سوم تولید گندم متعلق به اراضى آبى است. در این اراضى با توجه به بحران کمبود آب لزوم انجام تحقیقات در زمینه آبیارى محدود اجتناب ناپذیر است. اگر چه در سلسله گیاهى، گندم یکى از بهترین گونه هاى زراعى سازگار شده است ولى میزان تولید وعملکرد این گیاه زراعى همانند سایرگیاهان زراعى به شدت متاثرازعوامل تنش زاى محیطى مى باشد و همواره این نگرانى وجود دارد که آیا گندم تولیدى جوابگوى نیاز جمعیت در حال رشد جهان خواهد بود (Satorr and Slafar,2002). در غلات از جمله گندم در طى دوره اى از رشد تجمع ماده خشک در گیاه بیشتر از میزان مصرف آن جهت رشد است، در این حالت مواد فتوسنتزى مازاد بصورت قندهاى مختلف اغلب در ساقه ذخیره مى شوند ودر مراحل بعدى رشد که معمولا از دو تا سه هفته پس از گلدهى شروع مى شود به دانه انتقال مى‏یابند (Sabry et al.,1995). به طورى که می‏توان گفت دو نوع منبع کربوهیدراتى ذخیره اى وجارى در تامین مواد فتوسنتزى هنگام پرشدن دانه وجود دارد. در این  دوره فعالیت دستگاه هاى فتوسنتزى تا حدى کاهش یافته  و سرعت تجمع ماده خشک در دانه ازسرعت تولید آن در کل گیاه بیشتر است (Schnyder, 1993). وارد لاو ویلن برینک (Wardlow and Wilenbrink, 1994) گزارش کرده اند که سهم کربوهیدرات هاى ذخیره اى در پر شدن دانه تحت شرایط تقریبا مطلوب 15تا5%است. استرس کم آبى پس از گلدهى میزان اسمیلات هاى فتوسنتزى را کاهش داده به نحوى که عملکرد دانه دقیقا وابسته به استرس آب وظرفیت توزیع در دوره کشت ودوره پر شدن دانه مى باشد (Savestani et al., 2003). مصرف پیریدوکسین باعث افزایش جذب مواد غذایى در گیاهان زراعى مى گردد  (Lone et al., 1999 and Ayub et al., 1999). تیمار کردن بذور با پیریدوکسین بسیار آسان بوده وبه علاوه باعث افزایش ظرفیت مخزن مى‏گردد (Khan et al., 2001) طى تحقیقات مختلف انجام شده تیمار دهى بذر با پیریدوکسین، افزایش جذب نیتروژن و فسفردر گیاهان گلرنگ، ماش وعدس (Samiullah et al.,1991) گندم (Khan et al.,1996) و کلزا (Samiullah et al.,1991and Khan et al.,1995)، ذرت (Eradatmand Asli et al., 2009) را به همراه داشته است.

 طبق تحقیقات صورت پذیرفته توسط خان و همکاران(Khan et al.,1995) نقش افزایش دهنده پیریدوکسین در میزان جذب ریشه باعث افزایش سرعت ظهور برگ مى شود که این امر به نوبه خود باعث تغییرافزایش توان فتوسنتزى وسرعت جذب خالص (NAR) مى شود.  تحت تاثیر پیریدوکسین وکود نیتروژن شاخص هاى رشد ومیزان کلروفیل برگ ها تغییر مى یابد (Khan et al.,1996). طبق تحقیقات صورت پذیرفته تیمار پیریدوکسین مى تواند باعث افزایش میزان سرعت جذب مواد غذایى در بوته ذرت گردد (Khan et al., 2001and Eradatmand Asli et al., 2009). همچنین پیریدوکسین بر مقاومت استرس اسمزى واکسیداسیون موثر بوده ومسئول آن ژنى به نام PDX1 مى باشد که این ژن در سلولهاى ریشه ى گیاه مستقر مى باشد  (Denselow et al., 2005 and Hao and Liming, 2005). با توجه به تاثیر پیریدوکسین بر گیاهان زراعى که نتایج تعدادى از آنها آورده شد، هدف از انجام این آزمایش بررسى تاثیر ماده پیریدوکسین بر مقاومت گیاه گندم به تنش خشکى از طریق تاثیرآن بر توانایى انتقال مجدد مواد پرورده درگیاه گندم مى باشد.

 

مواد وروش‏ها

این آزمایش به صورت کرت هاى خرد شده در قالب طرح پایه بلوکهاى کامل تصادفى در چهار تکرار انجام پذیرفت. کرت هاى اصلى سطوح مختلف تنش خشکى در سه سطح: 1- بدون اعمال تنش خشکى (شاهد)، 2- اعمال تنش خشکى در مرحله طویل شدن ساقه (کد 39 زادوکس) و3- تنش خشکى پس از گلدهى (کد 65 زادوکس) وکرت هاى فرعى مقدار ماده شیمیایى پیریدوکسین هیدرو کلراید¹ در سه سطح: 1- عدم اعمال ماده پیریدوکسین (شاهد) 2- اعمال 01/0 درصد ماده پیریدوکسین و 3- اعمال 02/0 درصد ماده پیریدوکسین در نظر گرفته شد. آزمایش درمزرعه تحقیقاتى دانشکده کشاورزى دانشگاه آزاداسلامى واحدساوه درسال زراعى 1388اجرا گردید. تیمار پیریدوکسین به صورت تلقیح با بذر اعمال شد وبراى این امر ابتدا بذور گندم بک کراس روشن را به مدت 8 ساعت در آزمایشگاه با پیریدوکسین آغشته نموده (تیمار شاهد در آب مقطر قرار گرفت) و سپس کشت انجام شد. تنش خشکى نیز به صورت قطع یک دور آبیارى در دوره رشد مورد نظر اعمال گردید. بذور در تاریخ 4 آبان 1388 با تراکم 132 بوته در متر مربع با استفاده از ردیف کار روى خطوطى با فاصله 15 سانتى متر از یکدیگر وفاصله ى 5 سانتى متر داخل ردیف در عمق 2تا3 سانتى مترى کشت شد. اولین آبیارى سنگین بلافاصله پس از کاشت به روش نشتى ودومین آبیارى به فاصله ى 5 روز پس از آبیارى اول براى تسریع در سبز شدن مزرعه انجام شد. آبیارى هاى بعدى به فواصل 15 روز تا مرحله ى برداشت با در نظر گرفتن تیمار هاى تنش خشکى انجام گرفت. براى اندازه گیرى میزان و درصد کارایى انتقال مجدد از رابطه عبادی وهمکاران Ebadi et al., 2007)) استفاده شد.

 

در فرمول ذکر شده  TDManthesisوزن خشک اندام ها(برگ،ساقه و سنبله)در زمان گلدهى کامل و  TDMmaturatyوزن خشک اندام ها در زمان رسیدگى کامل مى باشد. براى این منظور 20 عدد ساقه اصلى کاملا مشابه در مرحله به غلاف رفتن از هر کرت انتخاب شد وعلامت گذارى شدند و در مرحله به حد اکثر رسیدن وزن ساقه ها  (10 روز بعد از گرده افشانى ) 10 عدد از بوته ها در این مرحله کف بر شده و جهت خشک کردن به آون (85 درجه سانتیگراد به مدت 48 ساعت ) انتقال داده شدند وسپس وزن خشک آنها یادداشت شد واز تفاوت این مقدار با وزن خشک بوته در مرحله رسیدگى میزان انتقال مجدد محاسبه شد. روش استفاده شده به روش وزنى معروف است. تجزیه ى واریانس توسط نرم افزار MSTAT C و محاسبه مقایسه میانگین داده ها به روش دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد و نمودارها توسط نرم افزار Excell رسم گردید.

 

نتایج و بحث

نتایج جدول 1 نشان مى دهد که تیمارها از نظر انتقال مجدد کل با هم اختلاف معنى دارى دارند و طبق جدول 2 در شرایط تنش خشکى بیشترین وکمترین مقدار به ترتیب مربوط به تنش خشکى بعد از گلدهى وتنش خشکى قبل از گلدهى مى باشد. نتیجه بدست آمده در انتقال مجدد کل در انتقال مجدد ساقه نیز تکرار گردید. انتقال مجدد سنبله وبرگ تفاوت معنى دارى را نشان نمى دهند. اگر چه احتمالا قسمت بیشترى از مواد انباشته شده در دانه گندم، عمدتا از فتوسنتز جارى گیاه از گرده افشانى تا رسیدگى فیزیولوژیکى تامین مى شود، ولى با توجه به نقش بافرى حرکت مواد ذخیره‏اى از اندام‏هاى رویشى به دانه در شرایط دشوار محیطى، مى تواند تاثیر بسیار زیادى بر روى انتقال مجدد در شرایط تنش خشکى داشته باشد، ریچارد وهمکاران،  گاردنروهمکاران و تامبوسی وهمکاران (Richards et al., 2001, Gardner et al., 2003 and Tambussi et al., 2005)  نتایج مشابهى را گزارش کردند. به طورى که مشاهده مى شود تیمارها از نظر انتقال مجدد کل مواد هم اختلاف معنى دارى دارند(جدول1). طبق جدول 2 در شرایط اعمال ماده پیریدوکسین بیشترین وکمترین مقدار مربوط به پیریدوکسین 02/0 درصد وشاهد مى باشد. احتمالا این افزایش انتقال مجدد مواد به دلیل ذخیره ى بیشتر موادى مى باشد که در اثر استفاده از ماده پیریدوکسین در گیاه، افزایش فتوسنتز و تولید مواد فتوسنتزى حاصل شده است، باروس و همکاران(Barrows et al., 2008)  نتایج مشابهى را گزارش کردند.[1]

 

نتیجه گیرى نهایى

با توجه به نتایج به دست آمده در این آزمایش و سطوح تیمار دهى مختلف تنش خشکى و ماده شیمیایى پیریدوکسین در این گیاه مى توان چنین نتیجه گیرى کرد که احتمالا پیریدوکسین با افزایش رشد ریشه وبالا بردن توانایى جذب مواد غذایى توسط گیاه این امکان را فراهم مى کند تا بتواند از پتانسیل آب ومواد غذایى موجود در خاک حداکثر استفاده را برده و باعث افزایش میزان انتقال مجدد مواد پرورده وافزایش ظفیت مخزن گردد. ازسویى دیگر همان طورى که درنتایج  این آزمایش مشاهده مى گردد، افزایش توانایى انتقال مواد ذخیره اى در قسمت هاى مختلف گیاه به دانه در مرحله پر شدن دانه به کمک کاربرد پیریدوکسین باعث افزایش انتقال مجدد مواد به دانه گردید. نتایج این تحقیق نشان داد که تیمار دهى بذر با ماده پیریدوکسین خصوصا در شرایط تنش خشکى مى تواند به عنوان یک روش ساده و اقتصادى و همچنین موثر در جهت افزایش بازدهی گیاه گندم باشد.                                                                                                         

جدول1: تجزیه واریانس تاثیر سطوح مختلف تنش خشکى وپیریدوکسین انتقال مجدد مواد گندم بک کراس روشن

میانگین مربعات(MS)
انتقال مجدد (برگ) گرم در متر مربع)	انتقال مجدد (ساقه) (گرم در متر مربع)	انتقال مجدد (سنبله) (گرم در متر مربع)	انتقال مجدد (کل) (گرم در متر مربع)	df	sov
ns 320/4015 ns236/10979 ns136/4384 *369/11266 ns297/3000 184/2405 75/24	ns 839/881 *717/11908 ns 458/498 * 749/3513 * 356/3324 500/985 73/23	ns 024/1462 ns454/623 ns458/498 ns 538/489 ns 989/420 316/607 76/16	ns 145/1114 **049/9511 ns 998/190 ** 297/17429 ** 750/302 403/107 29/3	3 2 6 2 4 4	تکرار تنش خشکى(D) خطاى a پیریدوکسین(P) اثر متقابل  P× D خطاىb ضریب تغییرات

* و ** به ترتیب معنى دار در سطح 1و5درصد و nsمعنى دارنیست

 

جدول2: مقایسه میانگین تاثیر سطوح مختلف تنش خشکى وپیریدوکسین بر انتقال مجدد موادگندم بک کراس روشن

انتقال مجدد (کل) (گرم در متر مربع)	انتقال مجدد (ساقه) (گرم در متر مربع)	انتقال مجدد (سنبله) (گرم در متر مربع)	انتقال مجدد (برگ) (گرم در متر مربع)	تیمار
b 758/449 c 165/425 a 327/481	a 542/146 b 170/96 a 131/154	a 861/154 a 632/140 a743/145	a 509/164 a 112/223 a 815/206	سطوح تنش خشکى
				شاهد قبل گلدهى بعد گلدهى
c 006/412 b 381/456 a 863/487	a b 757/130 b 982/115 a103/150	a378/154 a 517/142 a 340/144	a 777/213 b 841/162 a 818/217	سطوح پیریدوکسین
				شاهد 0.01% 0.02%

میانگین‏هاى داراى حروف مشابه بر اساس ازمون دانکن در سطح 5% تفاوت معنى‏دارى ندارند

 

---

[1]- Pyridoxin hydrocholoride

مراجع

1. Ayub, M. A., Tanveer, K., Mahmud, A., Liand, M. and Azam, M. (1999). Effects of nitrogen and phosphorus on fodder yield and quality of two sorghum cultivars. Pak .J. Biol. Sci. 2: 274-258.
2. Boyer, J. S. (1996). Advances in drought tolerance in plant. Advances in Agrionomy 59: 187. 218
3. Denslow, S., Walls, A., Daub. M. (2005). Regulation of biosynthetic genes and antioxidant properties of vitamin B6 vitamers during plant defense reponses. Physiological and molecular plant pathology 66,244-255.
4. Ebadi, A., Sajed, K. and Asgari, R. (2007). Effects of water deficit on dry matter remobilization and grain filling trend in three spring barley  genotypes. Journal of Food  ,Agricultur & Environment Vol. 5 (20): 359-362.
5. Eradatmand Asli, D., Farrokhi, GH. R., yosefi Rad, M. (2009). Effect of pyridoxine on yield and yield components of corn (Zea mays L. Var. SC. 704). Journal of Plant Science Reserarches. 14: 35-38
6. Barrows,  F., Gaylord, G., Sealey, W., Porter, L., Smith,C. (2008). The effect of vitamin premix in extruded plant-based and fish meal based diets on growth efficiency and health of rainbow trout, oncorhynchus mykiss. Aquacultur 283, 148-155.
7. Gardner, F. P., Pearce, B. and Mitchell, R. L. (2003). Physiology of Crop Plants. Jodhpur Scientific,328P.
8. Hao, C.and Liming, X. (2005).  Pyridoxin is required for pos-emebryonic root development and tolerance to osmotic and oxidative stress. The plant jurnal.44,396-408.
9. Khan , N. A., Khan, F. A., Aziz, O. and Samiullah, N. (1995).Pyridoxine enhances root growth and leaf NPK content of lentil grown with phosphorus levels In: I. A. Khan (ED), Frontiers in plant science, PP: 807-808. ukaz publication, Hyderabad, India.

10. Khan ,N.A., Khan,  T. Hayat, S. and Khan, M. (1996). Pyridoxine improves growth, nitrate reductase and carbonic anhydrase activity in wheat.Sci Cult. 62:160-161.

11. Khan, M., Samiullah, N., Khan, N. A. (2001). Response of mustard and wheat to pre-sowing seed treatment with  pyridoxine and basal level of calcium .India J. Plant Physiol. Vol. 6. No. 3: 300-305.

12. Lone, N. A., Khan. N. A., Hayat, S., Azam, Z. M., and Samiullah. N. (1999). Evaluation of effect of some B-vitamins on root development of mustard. Ann. Appl. Biol. 134 (supplement): 30-37.

13. Richards ,R. A., A. G. Condon and G. J. Rebetzke. (2001). Application of physiology in wheat Breeding .In: MP.Reynolds, J.U. Ortiz-Monasterio and A.Mcnab (Eds.) CIMMYT. Mexico.

14. Sabry. S. R. S., L. T. Smith & G. M. Smith. (1995). Osmoregulation in spring wheat under drought and salinity stress. Jornal of Genetics and Breeding 49:55-60.

15. Samiullah ,N., Khan, N. A., Ansari, S. A., Afridi, M. M. R. K. (1991). Pyridoxine augments growth yield and quality of mustard through efficient utilization soil applied N P Fertilizers. Acta Agron. Hung. 40: 111-116

16. Sarvestani,T.Z.,Jenner,C.F.and Mac Donald.G.(2003).Dry mater anthesis water stress conditions . Agric.J.Sci. Technol.5:21-29.

17. Satorre, A. H., Slafer, G. A. (2002). Wheat, ecology,Physiology and yield determination. Transed by:Kafi, M., Jafarnezhad, A., Jami Alamadi, M. Ferdowsi University of Mashhad Press.

18. Schnyder, H. (1993). The role of carbohydrate storage and redistribution in the source- sink relation of wheat and barly during grain filling –a review. New Phytol. 123: 233-245.

19. Tambussi, E. A., Nogues, S., Araus, J. L. (2005). Ear of durum wheat under water stress: water relations and photosynthetic metabolism. Planta, 221, 446-458.

20. Wardlow ,I. F. & J. Wilenbrink. (1994). Carbohydrate storage and mobilization by the culm of wheat synthase. Aus.J .Plant Physiol. 21:255-271.