اثر پرایمینگ بر شاخص‌های جوانه‌زنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری کلزا رقم نپتون (Brassica napus L.) تحت تنش خشکی

موسوی, سید اسماعیل; امیدی, حشمت; شکاری, شاپور; بازوند, فائزه

همایش سردبیران نشریات علمی دانشگاه آزاد اسلامی

سامانه یکپارچه نشریات علمی دانشگاه آزاد اسلامی

تعداد نشریات	418
تعداد شماره‌ها	10,005
تعداد مقالات	83,629
تعداد مشاهده مقاله	78,550,527
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	55,699,065

اثر پرایمینگ بر شاخص‌های جوانه‌زنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری کلزا رقم نپتون (Brassica napus L.) تحت تنش خشکی

تحقیقات بذر

مقاله 2، دوره 9، شماره 32، آذر 1398، صفحه 11-22 اصل مقاله (767.79 K)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

سید اسماعیل موسوی؛ حشمت امیدی^* ؛ شاپور شکاری؛ فائزه بازوند

دانشگاه شاهد

چکیده

به‌منظور ارزیابی اثر پرایمینگ بر شاخص‌های جوانه‌زنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری کلزا رقم نپتون (Brassica napus L.) تحت تنش خشکی، آزمایشی در سال 96 به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار روی بذرهای لاین مادری بذر کلزا رقم نپتون در دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد اجرا گردید. تیمارهای آزمایشی شامل پنج سطح خشکی (شاهد،3/0-، 6/0-، 9/0- و 2/1- مگاپاسکال) و چهار سطح تیمار پیش تیمار (شاهد، هیدروپرایم، جیبرلیک اسید (غلظت 400 پی پی‌ام) و پتاسیم‌ نیترات (غلظت 3/0 میلی‌گرم در لیتر)) بودند. در این آزمایش شاخص‌های جوانه‌زنی، رشدی و رنگیزه‌های گیاهی مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج نشان داد اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخص-های جوانه‌زنی معنی‌دار بود. بیشترین میانگین‌های سرعت جوانه‌زنی در تیمار پتاسیم‌نیترات حاصل گردید. به‌طوریکه در این تیمار در خشکی سطح 6/0- مگاپاسگال، سرعت جوانه نسبت به تیمار شاهد در همین سطح خشکی 24 درصد افزایش یافت. در بین همه تیمارها، میانگین‌های مربوط به متوسط زمان جوانه‌زنی تا خشکی 9/0- مگاپاسکال در تیمار پتاسیم‌نیترات نسبت به تیمارهای دیگر کمتر بودند که نشان می‌دهد بذرها در مدت زمان کمتری جوانه زدند. اثر خشکی بر رنگیزه‌های گیاهی معنی‌دار بود. رنگیزه‌ها تا خشکی 9/0- مگاپاسکال تغییری نشان نداده و با افزایش بیشتر سطح خشکی، کاهش یافتند. به‌طورکلی استفاده از پرایمینگ تحت تنش خشکی تأثیر مثبتی بر جوانه‌زنی داشت. در بین همه تیمارها، تیمار پتاسیم‌نیترات موثرترین تیمار بر جوانه‌زنی بود. همچنین نتایج این آزمایش نشان داد رنگیزه‌ها در این گیاه می‌توانند تا خشکی 9/0- مگاپاسکال بدون تغییر مانده و تحت تأثیر قرار نگیرند.

کلیدواژه‌ها

پتاسیم‌نیترات؛ جیبرلیک‌اسید؛ ریشه‌چه؛ کاروتنوئید؛ کلروفیل

اصل مقاله

نشریه تحقیقات بذر، سال نهم، شماره 3، پاییز 1398

اثر پرایمینگ بر شاخصهای جوانهزنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری

**کلزا رقم نپتون (*Brassica napus*** L.) تحت تنش خشکی

سید اسماعیل موسوی¹، حشمت امیدی^2*، شاپور میرشکار³، فاطمه بازوند میرشکاری⁴

¹کارشناسی‌ارشد، گروه علوم و تکنولوژی بذر، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران

²دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران

^3و4 کارشناس‌ارشد، گروه علوم و تکنولوژی بذر، دانشکده علوم کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران

تاریخ دریافت: 25/7/98 تاریخ پذیرش: 9/10/98

چکیده

بهمنظور ارزیابی اثر پرایمینگ بر شاخصهای جوانهزنی، رشدی و فیزیولوژیکی بذر لاین مادری کلزا رقم نپتون (Brassicanapus L.) تحت تنش خشکی، آزمایشی در سال 96 بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار روی بذرهای لاین مادری بذر کلزا رقم نپتون در دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد اجرا گردید. تیمارهای آزمایشی شامل پنج سطح خشکی (شاهد،3/0-، 6/0-، 9/0- و 2/1- مگا پاسکال) و چهار سطح تیمار پیش تیمار (شاهد، هیدروپرایم، جیبرلیک اسید (غلظت 400 پی پی‌ام) و پتاسیم نیترات (غلظت 3/0 میلی‌گرم در لیتر)) بودند. در این آزمایش شاخصهای جوانهزنی، رشدی و رنگیزههای گیاهی مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج نشان داد اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخصهای جوانهزنی معنیدار بود. بیشترین میانگینهای سرعت جوانهزنی در تیمار پتاسیم نیترات حاصل گردید. بهطوریکه در این تیمار در خشکی سطح 6/0- مگاپاسگال، سرعت جوانه نسبت به تیمار شاهد در همین سطح خشکی 24 درصد افزایش یافت. در بین همه تیمارها، میانگینهای مربوط به متوسط زمان جوانهزنی تا خشکی 9/0- مگا پاسکال در تیمار پتاسیم نیترات نسبت به تیمارهای دیگر کمتر بودند که نشان میدهد بذرها در مدت‌زمان کمتری جوانه زدند. اثر خشکی بر رنگیزههای گیاهی معنیدار بود. رنگیزهها تا خشکی 9/0- مگا پاسکال تغییری نشان نداده و با افزایش بیشتر سطح خشکی، کاهش یافتند. به‌طورکلی استفاده از پرایمینگ تحت تنش خشکی تأثیر مثبتی بر جوانهزنی داشت. در بین همه تیمارها، تیمار پتاسیم نیترات موثرترین تیمار بر جوانهزنی بود. همچنین نتایج این آزمایش نشان داد رنگیزهها در این گیاه میتوانند تا خشکی 9/0- مگا پاسکال بدون تغییر مانده و تحت تأثیر قرار نگیرند.

واژههای کلیدی:پتاسیم نیترات، جیبرلیکاسید، ریشهچه، کاروتنوئید، کلروفیل

مقدمه[1]

خشکی از جمله تنش های غیرزنده که به عنوان مهم ترین عامل محدود کننده رشد و تولید گیاهان زراعی در اکثر نقاط جهان و ایران شناخته شده است. کشور ایران با متوسط بارندگی 240 میلیمتر جزء مناطق خشک و نیمهخشک محسوب میگردد (Omidi et al., 2010). تنش خشکی از طریق کاهش پتانسیل آب در منطقه ریشه و اختلال در میزان انتقال عناصر غذایی در اندامهای مختلف گیاه چه، سبب کاهش درصد جوانهزنی و کاهش رشد و نمو گیاه چه میشود. در شرایط آزمایشگاهی برای اعمال تنش خشکی از پلیاتیلنگلایکول استفاده میشود، زیرا این ماده قابلیت ایجاد شرایطی مشابه شرایط طبیعی تنش خشکی است (Rade and Kar, 1995). استفاده از روشهایی که بتواند تأثیر تنشها را بر روی گیاه کم کند برای کشاورزان اهمیت اساسی دارد. گیاهان در مقابل تنش خشکی واکنشهای مختلفی از جمله تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی از خود نشان میدهند. این تنش با ایجاد اختلال در فرآیندهای تقسیم و رشد سلولی، موجب بسته شدن روزنهها و درنتیجه کاهش جریان دیاکسیدکربن به درون سلولهای مزوفیل برگ میشود (Arve et al., 2011).تنشکمبود آب زمانی در گیاه بهوجود میآید که رطوبت موجود در اطراف ریشه کمتر از نیاز آبی گیاه باشد (Johenson and Bassett, 2009). تنش خشکی عموما باعث تخریب و شکسته شدن کلروپلاستها و کاهش میزان کلروفیل شده و مقدار فعالیت آنزیمها را در چرخه کالوین در طی فرآیند فتوسنتز کاهش میدهد و درنهایت رشد سبزینهای و عملکرد محصول کاهش مییابد (Monakova and Chemyadev, 2002). کلزا با نام علمیBrassicanapus L. یکی از مهم‌ترین دانههای روغنی محسوب شده و پس از سویا و نخل روغنی، سومین گیاه روغنی یکساله جهان است که بهخاطر روغن خوراکی آن کشت میشود (FAO, 2013). دانه آن حاوی 48-40 درصد روغن و کنجاله آن حاوی 40-35 درصد پروتئین هست. روغن کلزا به دلیل ترکیب مناسب اسیدهای چرب غیراشباع مانند اسید اولئیک، اسید لینولئیک و اسید آلفالینولئیک و داشتن پایینترین اسیدهای چرب اشباع از باکیفیتترین روغن خوراکی است. یکی از مراحل حساس رشدی گیاه، مرحله جوانهزنی می باشد (Windauer et al., 2007). این مرحله در تعیین تراکم نهایی در واحد سطح مزرعه ای نقش اصلی را ایفا میکند. در این مرحله بهکارگیری روشهای مختلف برای افزایش سرعت و قدرت جوانهزنی بسیار ضروری به نظر میرسد. یکی از تکنیکهای سادهای که قدرت و استقرار گیاهچهها و درنتیجه کارایی گیاه را بهبود میبخشد، پرایمینگ بدر هست که عبارت است از جذب آب به مقدار لازم بهمنظور آغاز وقایع جوانهزنی که با خشک کردن بعدی همراه است. هدف از اجرای پرایمینگ افزایش درصد جوانهزنی، کوتاه کردن متوسط زمان جوانهزنی، بهبود رشد و قدرت گیاه چه در طیف وسیعی از شرایط محیطی مناسب و نامناسب است. این روش در گیاهان بذر ریز مانند کلزا، یونجه و محصولات باارزش اقتصادی بالا و نیازمند خروج سریع و یکنواخت موفقیت آمیز است (Omidi et al., 2014). پرایمینگ آغاز کننده مراحل اولیه جوانهزنی است، اما با رشد ریشه همراه نیست. نظر کلی درباره این فرآیند، تأثیر مثبت آن در کاهش زمان لازم بهمنظور جوانهزنی و ظهور گیاه چه و نیز افزایش درصد جوانهزنی تحت شرایط نامساعد برای بذرهای با قدرت رشد پایین و جلوگیری از فساد بذر است (Omidi et al., 2014). گزارشهای متعددی مبنی بر تأثیر مثبت پرایمینگ بر جوانهزنی و سبز شدن در گیاهان مختلف وجود دارد. در مطالعهای که روی پنبه انجام شده بود گزارش گردید که پرایمینگ باعث افزایش سرعت جوانهزنی تحت تنشهای شوری و دمایی گردید (Toselli and Casenave, 2003). همچنین پرایمینگ باعث بهبود مقاومت به خشکی در مرحله جوانهزنی در گیاهان میگردد. تکنیکهای معمول پرایمینگ شامل اسموپرایمینگ (خیساندن بذرها در محلولهای اسمزی)، هیدروپرایمینگ (خیساندن بذرها در آب) و هالوپرایمینگ (خیساندن بذرها در مجلولهای نمکی) هست (Ashraf and Foolad, 2005). دمیر و همکاران (Demir et al., 2006) گزارش کردند پرایمینگ وزن خشک گیاه چه، سرعت و درصد جوانهزنی را افزایش داده و موجب کاهش گیاهچههای غیرنرمال آفتابگردان در شرایط تنش خشکی گردید. شرایط محیطی تنش‌زا از گیاهی به گیاه دیگر متفاوت است. در گیاهان در اثر تنش های محیطی مانند خشکی کاهش رشد اتفاق میافتد. وقتی آب کافی در اختیار گیاه نباشد، مقدار مواد بازدارنده رشد از جمله آبسیزیکاسید در گیاهان افزایش و از طرفی دیگر کاهش مقدار هورمونهای رشد مانند اکسینها، جیبرلین و سیتوکینین‌ها در گیاه بر اثر کمبود آب گزارش شده است (Emmerich and Hardgree, 2007). پرایمینگ بذر از طریق افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان مانند کاتالاز، پراکسیداز، سوپراکسیددیسموتاز، گلوتاتیونریداکتاز و دیگر آنزیمها باعث حذف و غیرفعال شدن انواع اکسیژن فعال میشود (Bayly, 2004). این آزمایش با هدف بررسی اثر هیدروپرایمینگ، تیمار با جیبرلیکاسید و پتاسیم نیترات بر ویژگیهای جوانهزنی، رشدی و فیزیولوژیک گیاه لاین مادری کلزا رقم مودنا تحت تنش خشکی انجام گرفت.

مواد و روشها

بهمنظور ارزیابی اثر پیش تیمار بذر بر شاخصهای جوانه‌زنی، رشدی و فیزیولوژیک بذر لاین مادری گیاه روغنی کلزا تحت تنش خشکی، آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار روی بذرهای لاین مادری بذر کلزا رقم نپتون در دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد اجرا گردید. تیمارهای آزمایشی شامل پنج سطح خشکی حاصل از پلیاتیلنگلایکول (شاهد، 3/0-، 6/0- ، 9/0- و 2/1- مگا پاسکال) و چهار سطح تیمار پیش تیمار (شاهد، هیدروپرایم، جیبرلیکاسید (غلظت 400 پی پی‌ام) و پتاسیم نیترات (غلظت 3/0 میلی‌گرم در لیتر)) بودند. بذرها قبل از تیمار با هیپوکلریتسدیم 5/0 درصد به‌مدت چهار دقیقه ضدعفونی شدند. پس از انجام این فرآیند، بذرها برای اعمال تیمار پیش تیمار به مدت 15 ساعت و در دمای 10 درجه سلسیوس در محلول تیمارهای موردنظر قرار گرفتند. بذور پس از تیمار به تعداد 50 عدد در پتریدیش روی کاغذ صافی قرار داده شدند. تنش خشکی با چهار غلظت خشکی حاصل از پلیاتیلنگلایکول به میزان 5 سی‌سی در هر پتری دیش اعمال شد. پتریدیش‌ها در دمای 25 درجه سانتیگراد قرارگرفته و در پایان هر 24 ساعت بذرهای جوانهزده شمارش شدند. با ثابت شدن جوانه‌زنی به مدت 3 روز صفات موردمطالعه اندازه‌گیری شدند. بذوری جوانه‌زده تلقی می‌شدند که طول ریشه‌چه آن‌ها از 2 میلی‌متر بیشتر بـود. پس از اتمام شمارش تعداد بذرهای جوانهزده، از هر پتریدیش تعدادی گیاهچه بهصورت تصادفی انتخاب و طول گیاه چه، طول ریشهچه و طول ساقه چه با استفاده از خطکش مدرج اندازهگیری و پس از اتمام شمارشها برای محاسبه شاخصهای جوانهزنی، بلافاصله گیاهچههای ایجادشده برای محاسبه شاخصهای فیزیولوژیک انتخاب و صفات بهصورت زیر اندازهگیری شد.

شاخصهای جوانهزنی بر اساس فرمولهای موجود به شرح زیر محاسبه گردید.

محاسبه میانگین مدت‌زمان جوانهزنی از رابطه 1 محاسبه گردید (Ellis and Robert, 1981).

[رابطه 1] MGT=

در این رابطه MGT میانگین مدت‌زمان جوانهزنی، Ni تعداد بذر جوانهزده در هر شمارش، Di تعداد روز تا شمارش، n دفعات شمارش هست.

واریانس جوانهزنی و یکنواختی جوانهزنی بهترتیب از طریق رابطههای 2 و 3 بهدست آمد (Omidi et al., 2004). [رابطه 2] V

در این رابطه V واریانس جوانهزنی، Di تعداد روز پس از کاشت، N تعداد بذر جوانهزده، X میانگین روزهای جوانهزنی، ni تعداد بذر جوانهزده

[رابطه 3] UG

سرعت جوانهزنی با استفاده از رابطه4 محاسبه گردید (Pagter et al., 2005).

[رابطه 4] GR=

ni تعداد بذرهای جوانهزده در هر شمارش، di تعداد روز تا شمارش

ضریب جوانهزنی طبق رابطه 5 محاسبه گردید (Scott et al., 1984).

[رابطه5]

ویگور طولی وزنی جوانهزنی طبق روابط زیر محاسبه گردیدند (ISTA, 2010).

درصد جوانهزنی × طول گیاه چه = ویگور طولی بذر

درصد جوانهزنی × وزن خشک گیاه چه = ویگور وزنی بذر

اندازهگیری صفات فیزیولوژیک: اندازه‌گیری مقدار کلروفیل a، b، کل و کاروتنوئید گیاهچههای ایجادشده پس از تکمیل مرحله جوانهزنی به روش آرنون (Arnon, 1967) با استفاده از استون 80 درصد و قرائت میزان جذب نمونهها در سه طول موج 663، 645 و 470 صورت گرفت و درنهایت با استفاده از روابط زیر میزان کلروفیلa ، b و کاروتنوئیدها برحسب میلی‌گرم بر گرم وزن‌تر نمونه به دست آمد.

Chlorophyll a = (19.3 *A663 - 0.86 * A645) V/100W

Chlorophyll b = (19.3 * A645 - 3.6 * A663) V/100W

Chlorophyll Total = Chlorophyll a + Chlorophyllb

Carotenoides = 100(A470) - 3.27(mg chl.a) - 104(mg chl.b)/227

V= حجم محلول صاف شده (محلول فوقانی حاصل از سانتریفیوژ) جذب نور در طول‌موج‌های 663، 645 و 470 نانومتر، W وزن‌تر نمونه برحسب گرم. در نهایت تجزیه دادهها با استفاده از نرم‌افزار SAS 9.1 و مقایسه میانگین صفات با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد انجام شد.

نتایج و بحث

یکنواختی جوانهزنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر یکنواختی جوانهزنی معنیدار شد (جدول 1). طبق نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول 3) با افزایش سطح خشکی، در همه تیمارها جوانهزنی بذرها در محدوده یکنواختی بود و میانگینهای به‌دست‌آمده در همه تیمارها تفاوتی را نشان ندادند. دلیل این پدیده را میتوان این‌طور بیان نمود که در سطوح بالاتر تنش خشکی جوانهزنی متوقف شده و تفاوت جوانهزنی دیده نمیشود. پس برای مقایسه اثر تیمارهای پرایمینگ، باید سطوح پایین خشکی را در نظر گرفت. با این توصیف، تأثیرگذارترین تیمار بر روی یکنواختی جوانهزنی، تیمار جیبرلیکاسید بود، به‌طوری‌که بالاترین میانگین مربوط به یکنواختی جوانهزنی در این تیمار و خشکی سطح شاهد بهدست آمد (63/0) بود. محققان در بررسیهای انجام شده بر روی بذرهای پرایم شده هویج، افزایش یکنواختی و سرعت خروج گیاه چه را گزارش کردند (Tylkowska and Van den Bulk, 2001). افزایش سرعت و یکنواختی جوانهزنی بذر گوجهفرنگی پرایم شده را در شرایط تنش گزارش کردندKang et al., 1996)).

واریانس جوانهزنی: اثرات پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر واریانس جوانهزنی معنیدار بود (جدول 1). نتایج جدول مقایسات میانگین (جدول3) نشان داد با افزایش سطح خشکی، ابتدا واریانس جوانهزنی افزایش یافت که این تفاوت نشان از وجود جوانهزنی در سطوح پایین خشکی و تأثیر منفی خشکی بر آن بوده و بعدازآن با افزایش سطح خشکی به علت توقف جوانهزنی، واریانس یکسان بود.

میانگین مدت‌زمان جوانهزنی: طبق نتایج تجزیه واریانس، اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر میانگین مدت‌زمان جوانهزنی معنیدار شد (جدول1). نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول3) نیز نشان داد با افزایش سطح خشکی، بر میانگین مدت‌زمان جوانهزنی افزوده شد که نشان میداد رشد جوانهزنی کاهش و بذرها در مدت‌زمان طولانیتری جوانه زدهاند. کمترین میانگین به‌دست‌آمده (41/1 روز) مربوط به تیمار پتاسیم نیترات بود که نشان‌دهنده مؤثر بودن این تیمار نسبت به تیمارهای دیگر بوده و نسبت به شاهد در همین سطح خشکی، میانگین مدت‌زمان جوانهزنی را هفت روز کاهش را نشان داد. بالاترین میانگین مربوط به این پارامتر (89/1 روز) نیز در تیمارهای شاهد، هیدروپرایمینگ و پتاسیم نیترات با بالاترین سطح خشکی حاصل گردید که با میانگین به‌دست‌آمده در همان سطح خشکی مربوط به تیمار جیبرلیکاسید تفاوت معنیداری را نشان ندادند. بذرها برای آغاز فعالیتهای خود و شروع جوانهزنی نیاز به آب دارند. اگر بذر نتواند به‌اندازه‌ی کافی آب جذب کند یا جذب آب به‌کندی صورت پذیرد، مدت‌زمان لازم برای خروج ریشه نیز افزایش مییابد. به نظر میرسد در جوانهزنی تحت تنش خشکی و شوری به دلیل افت پتانسیل اسمزی، جذب آب مختل شده و در ادامه نیز از فعالیت آلفا-آمیلاز جلوگیری میشود (Afzal, 2005).

سرعت جوانهزنی: اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر سرعت جوانهزنی معنیدار بود (جدول1). جدول مقایسه میانگین (جدول3) نشان داد خشکی تأثیر منفی بر سرعت جوانهزنی داشت و با افزایش سطح آن، سرعت جوانهزنی شیب کاهشی را نشان داد. بیشترین میانگین (84/0) سرعت جوانهزنی مربوط به سطح شاهد خشکی در تیمار پتاسیم نیترات بهدست آمد و با سطوح خشکی 3/0- و 6/0- مگا پاسکال تفاوت معنیداری را نشان نداد که نشان از این است که با افزایش سطح خشکی تا حدودی، پتاسیم نیترات روی سرعت جوانهزنی تأثیر مثبتی داشته است. میانگین به‌دست‌آمده در خشکی 6/0- مگا پاسکال تیمار پتاسیم نیترات سرعت جوانهزنی را نسبت به تیمار شاهد در همین سطح خشکی 24 درصد افزایش داد. کمترین سرعت جوانهزنی (52/0) در تیمار هیدروپرایم با بالاترین سطح خشکی حاصل گردید که با تیمارهای دیگر در همین سطح خشکی تفاوت معنیداری را نشان نداد. درصد بالای بذر، یکنواختی در رویش و سرعت استقرار گیاه در بستر خاک نقش مهمی در موفقیت تولید محصول باکیفیت دارد که استقرار سریع ارتباط نزدیکی با سرعت جوانهزنی دارد (Ezadi Darband et al., 2012). ازآنجایی‌که در پرایمینگ دو فاز از سه فاز جذب آب اتفاق میافتد، از طریق کوتاه شدن مدت‌زمان سوخت و ساز، جوانهزنی تسریع میگردد (Bradford, 1986). همچنین در طول پرایمینگ، جنین نمو پیدا کرده و آندوسپرم را فشرده میسازد که نیروی فشار جنین و فعالیتهای هیدرولیتیکی دیوارههای سلولی آندوسپرم و فضای ایجادشده داخل بذر پرایم شده ممکن است بیرون آمدن ریشهچه و میزان جوانهزنی را با تسهیل جذب آب تسریع کند (Bradford et al., 1998). گزارش شده است که با استفاده از پرایمینگ، در تنشهای مختلف محیطی از قبیل شوری و خشکی، سرعت و یکنواختی جوانهزنی و سبز شدن افزایش مییابد (Soltani and Soltani, 2015).

ضریب جوانهزنی: طبق نتایج تجزیه واریانس، اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل پرایمینگ در خشکی بر ضریب جوانهزنی معنیدار بود (جدول 1). ازآنجایی‌که ضریب جوانهزنی عکس میانگین مدت‌زمان جوانهزنی است، طبق جدول مقایسه میانگین (جدول3) با افزایش سطح خشکی، برخلاف تغییرات میانگین مدت‌زمان جوانهزنی از میانگین ضریب جوانهزنی کاسته شد. بیشترین (82/84) و کمترین (98/52) میزان مربوط به این شاخص بهترتیب در تیمارهای پتاسیم نیترات با خشکی سطح شاهد و تیمارهای شاهد و هیدروپرایم با بالاترین سطح خشکی بهدست آمد.

ویگور طولی و وزنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر پرایمینگ، خشکی و اثر متقابل این دو فاکتور بر ویگور طولی وزنی در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 1). با افزایش سطح خشکی، ویگور طولی وزنی ابتدا افزایش و سپس کاهش یافتند. بیشترین میانگین مربوط به ویگور طولی (80/28) در تیمار پتاسیم نیترات با خشکی 9/0- مگا پاسکال حاصل گردید که نسبت به شاهد در همین سطح خشکی، 87 درصد افزایش نشان داد. کمترین میانگین آن (04/0) نیز در تیمار هیدروپرایم با بالاترین سطح خشکی حاصل گردید. بالاترین مقدار مربوط به شاخص ویگور وزنی (08/3) در تیمار جیبرلیکاسید و خشکی سطح شاهد بهدست آمد که با میانگینهای حاصل در سطوح خشکی 3/0- ، 6/0- و 9/0- مگا پاسکال در یک سطح قرار داشته و نسبت به شاهد در همین سطح خشکی 82 درصد افزایش نشان داد (جدول 3). ویگور طولی وزنی بذر با درصد جوانه‌زنی، طول وزن گیاه چه ارتباط مستقیم دارد. قاسمی گلعذانی (Ghasemi-Golozani et al., 2008) روی عدس گزارش نمودند پرایم بذور باعث افزایش شاخص بنیه بذر میگردد.

طول ریشهچه، ساقه چه و طول گیاه چه: طبق نتایج جدول تجزیه واریانس، اثر خشکی بر طول ریشهچه، ساقه چه و طول گیاه چه در سطح یک درصد معنیدار بود (جدول2). بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین (جدول4)، با افزایش سطح خشکی تا 9/0- مگا پاسکال رشد ریشه شیب افزایشی را نشان داده و بعدازآن رشد ریشه بهشدت کاهش یافت. رشد ریشه در شرایط تنش خشکی میتواند یک عامل مؤثری باشد تا گیاه رطوبت موجود را بهراحتی جذب کند. بیشترین طول ریشهچه (27/9 سانتیمتر) در تیمار پتاسیم نیترات و خشکی سطح 9/0- مگا پاسکال حاصل گردید که با میانگین به‌دست‌آمده در تیمارهای هیدروپرایم و شاهد در همان سطح خشکی در یک سطح قرار داشتند. رشد ساقه چه با افزایش سطح خشکی، شیب کاهشی را نشان داد. در خشکی 9/0- مگا پاسکال، میانگین مربوط به طول ساقه چه در تیمار پتاسیم نیترات نسبت به تیمارهای دیگر بالاترین مقدار را داشت (67/1 سانتیمتر). طول گیاه چه نیز ازآنجایی‌که رشد ریشه تا خشکی سطح 9/0- مگا پاسکال شیب افزایشی داشت، افزایش‌یافته و بعدازآن بهطور معنیداری کاهش یافت. بیشترین طول گیاه چه (3/11 سانتیمتر) در خشکی 9/0- مگا پاسکال تیمار پتاسیم نیترات حاصل گردید و با میانگینهای به‌دست‌آمده در همان سطح خشکی تیمارهای شاهد و هیدروپرایمینگ در یک سطح قرار داشتند. در مراحل اولیه تنش، سرعت رشد ریشهچه به دلیل حساسیت کمتر به تنش خشکی و بهمنظور جذب بیشتر آب بالاتر بود اما با افزایش سطح خشکی و منفیتر شدن پتانسیل و درنتیجه کاهش جذب آب توسط بذر، کاهش ترشح هورمونها و فعالیت آنزیمها اختلال در رشد ریشهچه و ساقه چه به وجود آمد. ازآنجایی‌که تقسیم و بزرگ شدن سلولها نیاز به آب دارد، در اثر تنش و کمبود آب تقسیم و رشد سلولها کاهش‌یافته و منجر به کاهش رشد گیاه میگردد (Gholizadeh et al., 2012). پرایمینگ به دلیل اینکه یک سری تغییراتی را در بذور پرایم شده نسبت به پرایم نشده ایجاد میکند, رشد ریشهچه و ساقه چه را تغییر میدهد. میزان این تغییرات بسته به گونههای مختلف و شرایط پرایمینگ میتواند متفاوت باشد (Souhani, 2007). محققان اثر تنش خشکی بر جوانهزنی ژنو تیپ‌های گلرنگ را موردبررسی قرار داده و گزارش کردند که کاهش جذب در اثر تنش، موجب کاهش سرعت جوانهزنی و طول ساقه چه میگردد (Maleki et al., 2015). از دلایل افزایش طول گیاه چه در تیمارهای پرایمینگ، میتوان به افزایش فعالیت آنزیمهای دخیل در جوانهزنی و درنتیجه افزایش مصرف مواد ذخیرهای بذر و طویل شدن گیاه چه در اثر افزایش انرژی در بذور پرایم شده اشاره کرد.

رنگیزههای گیاهی

کلروفیلهای a، b، کلروفیل کل و کارتنوئید: نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد اثر خشکی بر رنگیزههای گیاهی در سطح یک درصد معنیدار بود (جدول 2). طبق جدول 5، با افزایش سطح خشکی تا 9/0- مگا پاسکال، رنگیزههای گیاهی با شیب خیلی آرام کاهش یافتند اما با همدیگر در یک سطح بوده و تفاوتی را نشان ندادند و با افزایش بیشتر سطح خشکی، رنگیزههای گیاهی بهطور معنیداری کاهش یافتند. به‌طورکلی بیشترین میانگین مربوط به شاخصهای ذکرشده در شاهد و کمترین میزان آن‌ها در بالاترین سطح خشکی بود.

کاروتنوئیدها در سیستم دفاع آنتیاکسیدانی برای محافظت از رنگدانههای فتوسنتزی (کلروفیل) نقش مهمی ایفا میکنند و در شرایط تنش افزایش آن‌ها قابل‌انتظار است. هرچند که میزان تحمل به تنش در گیاهان متفاوت هست اما درنهایت تنشهای محیطی باعث کاهش رشد گیاه میگردند. این کاهش به علت اختلال در فعالیت فتوسنتزی بوده که دلیل آن نیز میتواند کاهش در محتوای کلروفیل باشد. مهم‌ترین دلیل این موضوع بهویژه در شرایط تنش شدید، کاهش فعالیت آنزیمهای مؤثر در سنتز کلروفیل و تولید آن هست (Vieria Santos, 2004).

جدول 1: خلاصه تجزیه واریانس اثر پرایمینگ و خشکی بر شاخصهای جوانهزنی بذر کلزا

میانگین مربعات
منابع‌ تغییرات	درجه آزادی	یکنواختی جوانه‌زنی	واریانس جوانه‌زنی	میانگین مدت‌زمان جوانهزنی	سرعت جوانهزنی	ضریب جوانهزنی	ویگور طولی	ویگور وزنی
پرایمینگ	4	^*018/0	^**52/1	^**13/0	^**04/0	^**90/399	^**41/175	^**42/2
خشکی	5	^**18/0	^**87/7	^**85/0	^**14/0	^**99/1440	^**62/1252	^**21/15
پرایمینگ×خشکی	20	^*01/0	^*37/0	^*03/0	^*008/0	^*47/84	^**63/58	^**53/0
خطا	60	004/0	16/0	017/0	004/0	36/40	63/16	12/0
ضریب‌تغییرات (درصد)	-	07/11	26/18	79/8	41/9	36/9	86/26	68/20

ns، * و ** به ترتیب غیر معنی‌دار، معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

جدول 2- خلاصه تجزیه واریانس اثر پرایمینگ و خشکی بر شاخصهای جوانهزنی بذر کلزا.

میانگین مربعات
منابع تغییرات	درجه آزادی	طول ریشه‌چه	طول ساقه چه	طول گیاه چه	کلروفیل a	کلروفیل b	کلروفیل کل	کارتنوئید
پرایمینگ	4	^ns 46/0	^ns 06/0	^ns 31/0	^ns 90/2	^ns 58/5	^ns 9/14	^ns 65/13781
خشکی	5	^**80/188	^**84/9	^**95/266	^**21/52	^**89/141	^**74/397	^**67/789814
پرایمینگ× خشکی	20	^**92/2	^**12/0	^**70/3	^ns 04/2	^ns 18/9	^ns 84/19	^ns 44/30891
خطا	60	52/0	02/0	64/0	16/2	63/5	48/14	73/40276
ضریب‌تغییرات (درصد)	-	74/12	34/12	37/11	68/8	28/11	14/23	22/17

ns ، * و ** به ترتیب غیر معنی‌دار، معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون در سطح احتمال 5 درصد با روش LSD تفاوت معنیدار ندارند.

جدول 3: مقایسه میانگینهای اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخصهای جوانهزنی بذر کلزا.

میانگین مربعات

پرایمینگ

سطوح خشکی (مگا پاسکال)

یکنواختی جوانه‌زنی

واریانس جوانه‌زنی

میانگین مدت‌زمان جوانه‌زنی (روز)

سرعت جوانهزنی (بذر در هرروز)

ضریب جوانه‌زنی (درصد)

ویگور طولی

ویگور وزنی

شاهد (عدم پرایمینگ)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

Fgh 54/0

e..h 59/0

e..h 61/0

de66/0

bc 77/0

92/2 abc

42/2 cde

13/2 def

82/1 efg

gh 19/1

28/1 fg

44/1 def

52/1 cde

65/1 cd

a 89/1

78/0 abc

69/0 c..f

65/0 def

60/0e..h

gh 53//0

62/78 abc

86/69 cde

49/65 de

84/60 efg

g 98/52

52/11 gh

71/17d..g

14/21b..e

40/15e..h

l 05/0

69/1 fg

04/2c..f

35/2b..e

43/1 g

h02/0

هیدروپرایم

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

Fgh 54/0

e..h 59/0

Cde 67/0

a 95/0

86/2 abc

94/2 abc

41/2 cde

74/1 fg

h 72/0

31/1 fg

28/1 fg

45/1 def

67/1 bc

a 89/1

76/0abc

78/0abc

69/0 c..f

59/0 fgh

52/0 h

52/76 abc

41/78 abc

59/69 cde

74/59 efg

g 98/52

41/10 h

67/15e..h

63/17d..g

96/16d..g

l 04/0

52/1 fg

79/1efg

93/1d..g

58/1 fg

h 02/0

جیبرلیکاسید(400 ppm)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

63/0 efg

56/0 e..h

58/0 e..h

65/0 def

cd 72/0

01/2 def

59/2 bcd

43/2 cde

83/1 efg

gh 28/1

58/1 cde

38/1 efg

44/1 def

64/1 cd

ab 86/1

63/0d..g

72/0bcd

70/0 cde

61/0e..h

gh 53/0

42/63 def

22/72 bcd

06/70 cde

03/61 efg

fg 76/53

09/23a..d

60/25abc

87/19c..f

18/19c..f

l 06/0

08/3 a

41/2bcd

34/2b..e

49/2bcd

h 025/0

پتاسیم نیترات(3/0 میلیگرم در لیتر)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

51/0h

53/0 fgh

52/0 gh

58/0 e..h

b 78/0

28/3 a

99/2 abc

11/3 ab

56/2 bcd

gh 21/1

19/1 g

27/1 fg

24/1 fg

41/1 ef

a 89/1

84/0 a

79/0 abc

81/0 ab

72/0bcd

gh 53/0

82/84 a

07/79 abc

21/81 ab

42/72 bcd

g 20/53

20/14fgh

82/26 ab

58/19c..f

80/28 a

l 07/0

95/1d..g

82/2 ab

55/2abc

61/2abc

h 035/0

جدول 4: مقایسه میانگینهای اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخصهای رشدی گیاه چه کلزا.

میانگین مربعات

پرایمینگ

سطوح خشکی (مگا پاسکال)

طول ریشه‌چه

(سانتیمتر)

طول ساقه چه (سانتیمتر)

طول گیاه چه (سانتیمتر)

شاهد (عدم پرایمینگ)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

84/4 e

32/7 bc

68/7 b

22/9 a

2/0 f

10/2 a

42/1 fg

40/1 fg

56/1 def

2/0 h

95/6 e

74/8 bc

09/9 b

79/10 a

4/0 f

هیدروپرایم

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

86/4 e

32/7 bc

68/7 b

25/9 a

2/0 f

06/2 a

43/1 fg

42/1 fg

54/1 d..g

18/0 h

93/6 e

75/8 bc

11/9 b

79/10 a

38/0 f

جیبرلیکاسید(400 ppm)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

22/5 de

84/8 ab

01/7 bc

47/6 c

2/0 f

12/2 a

79/1 bcd

52/1 efg

28/1 g

2/0 h

34/7 de

63/10 a

53/8 bcd

75/7 cde

4/0f

پتاسیم نیترات(3/0 میلیگرم در لیتر)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

29/5 de

36/7 bc

21/6 cd

27/9 a

23/0 f

91/1 abc

02/2 ab

38/1 fg

67/1 cde

2/0f

21/7 e

38/9 b

59/7 cde

03/11 a

43/0 f

میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون در سطح احتمال 5 درصد با روش LSD تفاوت معنیدار ندارند.

جدول 5: تأثیر سطوح مختلف خشکی بر رنگیزههای گیاهی کلزا.

سطوح مختلف خشکی

کلروفیل a

(میکرو مول بر میلی‌لیتر)

کلروفیل b

(میکرو مول بر میلی‌لیتر)

کلروفیل کل (میکرو مول بر میلی‌لیتر)

کاروتنوئید (میکرو مول بر میلیلیتر)

شاهد

3/0-

6/0-

9/0-

2/1-

67/4 a

71/3 a

24/4 a

02/4 a

20/0 b

66/7 a

79/5 b

03/7 ab

48/6 ab

26/0 c

34/12 a

50/9 a

26/11 a

50/10 a

46/0 b

07/541 a

71/430 a

03/504 a

74/478 a

85/0 b

میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون در سطح احتمال 5 درصد با روش LSD تفاوت معنیدار ندارند.

نتیجهگیری نهایی

در گیاهان، استقرار سریع و ایجاد پوشش گیاهی برای مواجهه با شرایط نامساعد محیطی از مهم‌ترین اهداف بوده و مرحله جوانهزنی یکی از مهم‌ترین مراحل حساس گیاهان به تنش و بهویژه خشکی میباشد. استفاده از پرایمینگ یکی از فن‌هایی است که میتواند در کاهش اثر تنش بر رشد گیاه تأثیر مثبتی داشته باشد. در این آزمایش اثر متقابل پرایمینگ و خشکی بر شاخصهای جوانهزنی و رشد و همچنین اثر خشکی بر رنگیزههای گیاهی معنیدار بود. نتایج حاصل نشان داد که استفاده از تیمار پتاسیم نیترات باعث شد بیشترین میانگینهای مربوط به‌سرعت جوانهزنی در این تیمار حاصل گردد و همچنین در این تیمار میانگینهای مربوط به شاخص متوسط زمان جوانهزنی کمترین مقدار را دارا بودند. پس میتوان نتیجه گرفت استفاده از تیمار پتاسیم نیترات باعث میشود کلزا با سرعت‌بالا و در مدت‌زمان کمتری جوانه بزند.

Reference

Afzal, I. 2005. Seed enhancement to induced salt tolerance in wheat (Triticum aestivum L.). Ph.D. Thesis. Agriculture University of Faisalabad, Pakistan.

Arve, L.E., Torre, J.E. and Olsen, K. 2011. Stomatal responses to drought stress and air humidity in abiotic stress in plants mechanisms and adaptations. Journal of Plant Research. 119: 267-280.

Ashraf, M. and Foolad, M.R. 2005. Pre-sowing seed treatment: A shotgun approach to improve germination, plant growth and crop yield under saline and non-saline conditions. Advances in Agronomy. 88: 223-271.

Baily, C. 2004. Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed Science Research. 14: 93-107.

Bradford, K. J, May, D.M., Hoyle, B.J., Skibinski, Z.S., Scott, S.J. and Taylor, K.B. 1998. Seed and soil treatment to improve emergence of muskmelon from cold crusted soils. Crop Science. 28(6): 1001-1005.

Bradford, K.J. 1986. Main pulation of seed water relation via osmotic priming to improve germination under stress condition. Horticultural Science. 21: 1105-1112.

Demir Kaya, M., Gamze Okc, U., Atak, M. and Yakup, C. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annus L.). Europian Journal Agronomy. 24: 291-295.

Ellis, R.H. and Roberts, E.H. 1981. The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology. 9: 377-409.

Ezadi-Darband, A., Mohammadian, M., Yangh, A. and Zarghani, H. 2012. The effect of temperature and salinity on germination and growth characteristics of sesame varieties (Sesamum indicum L.). Iranian Journal of Field Crops Research. 10(2): 335-345. (In Persian)

Emmerich, W.E. and Hardgree, S.P. 2007. Seed germination in polyethylene glycol solution. Effect of filter paper exclusion and water vapor loss. Crop Science. 31: 454-458.

FAO. 2013. Food outlook Global Market Analysis.

Ghasemi-Golozani, K., Chadordooz-Jeddi, S. and Moghaddam, M. 2010. Effect of hydro-priming duration on seedling vigour and grain yield of pinto bean (Phaseolus vulgaris L.) cultivars. Notulae Botanicae Horti. Agrobotanici. 38: 109-113.

Gholizadeh, E., Aynaband, A., Hassanzadeh, A., Noormohammadi, G. and Bernousi, I. 2012. Effect of drought stress, nitrogen amount and plant densities of grain yield, rapidity and period of grain filling in sunflower. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production. 22(1): 129-143. (In Persian)

ISTA, 2010. International rules for seed testing. International Seed Testing Association.

Johenson, R.C. and Bassett, L.M. 2009. Carbon isotope discrimination and water use efficiency in four cool-season grasses. Crop Science. 31: 157-162.

Kang, J.S., Cho, J.L. and Jeong, Y.O. 1996. Effect of seed priming on the germination of tomato seeds under saline stress. Journal of the Korean Society for horticultural Science. 37(4): 516-521.

Mahajan, G., Sarlach, R.S., Japinder, S. and Gill, M.S. 2011. Seed priming effects on germination, growth and yield of dry direct-seeded rice. Journal of Crop Improvement. 25(4): 409-417.

Maleki Narg Mousa, M., Balouchi, H.R. and Attarzadeh, M. 2015. Effect of seed priming on some germination traits and seedling growth of safflower under drought stress, Iranian Journal of Seed Research. 2: 1-9.

Omidi, H., Jafarzadeh, L. and Naghdibadi, H. 2014. Seeds of medicinal plants and crops, Shahed University Press. 300 pages. (In Persian)

Omidi, H., Soroushzadeh, A., Salehi, A. and Ghezeli, F.A.D. 2005. Rapeseed germination as affected by osmopriming pretreatment. Agricultural science and technology. 19(2): 125-136.

Pagter, M., Bragato, C. and Brix, H. 2005. Tolerance and physiological responses of Phragmites australis to water deficit. Aquatic Botany. 81(4): 285-299.

Rade, D. and Kar, R.K. 1995. Seed germination and seedling growth of mange bean (Vigna vadiata) under water stress induced by PEG 6000. Seed Science and Technology. 23: 301-308.

Scotl, S.J., Jones, R.A. and Williams, W.A. 1984. Review of data analysis methods for seed germination. Crop Science. 24(6):1192-1199.

Souhani, M.M. 2007. Seed control and certification. Guilan University Press. P 287. (In Persian)

Soltani, E. and Soltani, A. 2015. Meta-analysis of seed priming effects on seed germination, seedling emergence and crop yield: Iranian studies. International Journal of plant Production. 9(3): 413-432.

Toselli, M.E. and Casenave, E.C. 2003. Water content and the effectiveness of hydro and osmotic priming of cotton seeds. Seed Science and Technology. 31: 727-735.

Tylkowska, K. and Van den Bulk, R.W. 2001. Effects of osmo and hydropriming on fungal infestation levels and germination of carrot seeds contaminated with Alternaria Spp. Seed Science and Technology. 29: 365-375.

Viera Santos, C. 2004. Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves. Scientia Horticulture. 103(1): 93-99.

Windauer, L., Altuna, A. and Benech-Arnold, R. 2007. Hydrotime analysis of Lesquerella fendleri seed germination responses to priming treatments. Industrial Crops and Products. 25:70-74.

Journal of Seed Research, Vol. 9, No. 3, Autumn 2019

Effects of priming on germination, growth and physiologic indices

in mother line seed of rapeseed (Brassica napus L.) Neptunecultivar

under drought stress

S.E. Mousavi¹, H. Omidi²*, Sh, Mirshekar³, F. Bazvand⁴

¹M.Sc., Dept. of Seed Science and Technology, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran

²Associate Professor, Dept. of Agriculture and Plant Breeding, Shahed University, Tehran, Iran

^3,4M.Sc., Dept. of Seed Science and Technology, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran

Abstract

In order to evaluate the effect of seed priming on germination, growth and physiological characteristic of a rapeseed cultivar (Neptune) under drought stress, an experiment was conducted as a factorial in a completely randomized design (CRD) with three replications in Shahed University of Tehran in 2016. Experimental factors were included drought at four levels (control, -0.3, -0.6, -0.9 and -1.2 mP PEG) and four levels of priming treatment (control, hydropriming, gibberellic acid (400 ppm) and potassium nitrate (0.3 mg.lit)). Results showed that interaction effect of priming and drought was significant on germination indices. Maximum amount of germination rate obtained in potassium nitrate treatment, so that in this treatment at -0.6 mP level of drought, germination rate increased 24% compared to control treatment. Mean germination time, up to -0.9 mP drought at potassium nitrate treatment produced the lowest amount compared to other treatments. The effect of drought was significant on pigments. Pigments up to -0.9 mP level of drought did not show difference and with increasing of drought level, reduced. In general, priming had positive effect on germination under drought stress. Potassium nitrate was the most effective treatment on germination. Also, pigments in this plant remained unchanged up to -0.9 mP.

Keywords: Potassium nitrate, giberellic acid, radicle, carotenoid, chlorophyll.

^*نویسنده مسئول: omidi@shahed.ac.ir

مراجع