مروری بر گیاه دارویی گل گاوزبان ایرانی (.Echium amoenum Fisch & C.A. Mey)

اکوفیزیولوژی و فیتوشیمی گیاهان دارویی و معطر

دوره 9، شماره جدید 1، آبان 1401، صفحه 61-71   

نوع مقاله: مقالات مروری

نویسندگان

نورالدین حسین پورآزاد^{* 1}؛ حامد آراستگی مرنی²؛ شیما بورنگ³

¹استادیار، گروه علوم گیاهی و گیاهان دارویی، دانشکده کشاورزی مشگین‌شهر، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران

²دانشجوی کارشناسی ارشد گیاهان دارویی، دانشکده کشاورزی مشگین‌شهر، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران

³دانشجوی دکترای بیوتکنولوژی گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران

چکیده

تیره گاو­زبان (Boraginaceae) دارای حدود 2000 گونه گیاهی است که در 100 جنس قرار داده شده‌اند. گیاهان این تیره در تمام مناطق معتدله و گرم به­ویژه منطقه مدیترانه و مناطق آفریقای شمالی و جنوبی، اروپا، جزایر قناری و شرق آسیا می‌رویند. کشور ایران از جمله منابع مهم ذخایر ژرم­پلاسم نوعی از گیاهان این خانواده به نام گل­ گاو زبان ایرانی می‌باشد. این گیاه با نام علمی Echium amoenum در مناطق کوهستانی و تا ارتفاع 2500 متر از سطح دریا رویش دارد. به منظور دسترسی کامل و یک­جا به اطلاعات این گیاهان، نیاز ضروری است که اطلاعات لازم در قالب مقالات مروری در اختیار زارعین و محققین قرار داده شود. گل گاو­ زبان ایرانی حاوی ترکیبات زیست­ فعالی است که دارای اثرات سلامتی بخش ضد اکسیدانی، ضدباکتریایی، ضدویروسی، ضددیابتی، ضدالتهابی، مسکنی و تنظیم­کننده سیستم ایمنی می­باشد. در طب سنتی از گلبرگ‌های این گیاه به عنوان مدر، مسکن، معرق و کاهنده فشار خون استفاده می‌شود، این گیاه دارای بذور غنی از اسیدهای چرب ضروری آلفا لینولنیک و گامالینولنیک بوده که از جمله اسیدهای چرب ضروری مورد نیاز در ساختار پروستاگلاندین‌های دخیل در سنتز دیواره میلین عصبی بوده و به همین جهت در تهیه مکمل‌های دارویی برای پیشگیری از بیماری‌های عصبی همچون ام اس (M.S) به‌کار می‌رود. این گیاه به جهت بومی بودن و سازگاری به اکثر اقلیم‌های کشور از جمله پتانسیل‌های بالقوه در توسعه بخش گیاهان دارویی بوده که با توسعه کشت، تأمین طیف وسیعی از مواد موثره داروهای عرضه شده در داروخانه‌های کشور امکان­پذیر بوده و خودکفایی در بخش دارویی را تسهیل خواهد نمود.

کلیدواژه‌ها

آنتی‌اکسیدان؛ آلفالینولنیک؛ ژرم‌پلاسم؛ گامالینولنیک

سایر فایل های مرتبط با مقاله

حسین پور EN.pdf

اصل مقاله

1. مقدمه

 

خانواده گل گاوزبان (Boraginaceae) یکی از بزرگترین خانواده‌های گیاهی دسته بندی شده در گروه نهاندانگان دولپه­ای بوده که بالغ بر 100 جنس و 200 گونه را تشکیل می‌دهد. گیاهان این خانواده بیشتر در مناطق معتدل و گرمیسری دنیا پراکنش دارند (Noorhosseini-niyaki and Ashoori-Latmahalleh, 2013). گل گاوزبان ایرانی (Echium amoenum) از جمله گیاهان این خانواده بوده که تا ارتفاع 2500 متری از سطح دریا در مناطق مختلف از کشور ایران پراکنش دارد و در طب سنتی ایران به عنوان مدر، مسکن، معرق و کاهنده فشار خون به­کار می‌رود. این گیاه بومی اروپا، آفریقای شمالی و آسیای صغیر بوده و در نواحی مدیترانه­ای به­عنوان گیاه مرتعی شناخته می‌شود (Asadi-Samani et al., 2014).

گل گاوزبان ایرانی، گیاهی یک ساله، علفی و کرکدار است که ارتفاع آن از 70 تا 100 سانتی­متر متغیر بوده و ساقه‌های آن مستقیم و اغلب منشعب، توخالی و پوشیده از تارهای خشن است. برگ‌های آن منفرد و ساده بوده که برگ‌های پایینی گیاه دارای دمبرگ و برگ‌های بالای گیاه فاقد دمبرگ هستند (Asadi-Samani et al., 2014). برگ‌ها پوشیده از کرک‌های خشن بوده و گل آذین این گیاه گرزن و رنگ گل‌های آن آبی و به ندرت سفید می‌باشد، کاسه و جامه گل 5 قسمتی و به قطعاتی تقسیم می‌شود که به آن ظاهر جدا گلبرگ می‌دهد (Sayyah et al., 2009). هر گل دارای پنج پرچم با بساک نزدیک به هم است که در قاعده میله آن‌ها، یک زائده زبانه‌ای شکل به وضع قائم دیده می‌شود، مادگی آن دارای تخمدان فوقانی بوده که پس از رسیدن به میوه‌ای با 3 تا 4 فندقه تبدیل می‌شود که درون هریک از آن‌ها، یک دانه تیره رنگ بدون آلبومن جای دارد. میوه گاوزبان، فندقه کوچکی است که حالت تخم­مرغی و چین‌دار داشته و فندقه‌های رسیده تیره رنگ و بدون آلبومن هستند. این گیاه خود ناسازگار بوده و برای انتقال دانه گرده بین گیاهان مختلف، نیاز به حشرات گرده افشان با حداقل دو کندوی زنبور عسل در هکتار می‌باشد (Sayyah et al., 2009). تاکنون روغن حاصل از بذر تعداد زیادی از گونه‌های مختلف خانواده گل گاوزبان بررسی شده و در تمام آن‌ها به حضور اسیدچرب گاما-لینولنیک اشاره شده است (Fernandez and Cabral, 2007). در سالهای اخیر، با شناخت اهمیت تنش‌های اکسیداتیو در پاتوفیزیولوژی بسیاری از بیماری‌های انسانی، استفاده از این گیاه به عنوان مکمل غذایی بسیار توصیه شده است (Patocka and Navratilova, 2019).

 

2. خصوصیات دارویی و ترکیبات شیمیایی

در طب سنتی ایران از گلبرگ‌های بنفش متمایل به آبی گل‌گاوزبان ایرانی به عنوان مسکن، آرامش بخش، نیروبخش، ضدالتهاب و برطرف کننده درد به­ویژه در سرماخوردگی و ذات­الریه استفاده می‌شود (Azizi et al., 2018). به دلیل کاربرد وسیع گل‌های گل‌گاوزبان ایرانی در طب سنتی و باور عمیق بر اثربخشی این گیاه در درمان بیماری‌های ذکر شده و فقدان اطلاعات کافی مرتبط با این گیاه ارزشمند، میزان ترکیبات کل فنلی و تانن قابل استخراج و همچنین آنتوسیانین موجود در گلبرگ‌های خشک شده آن مورد بررسی قرار گرفتند. برای اندازه‌گیری کل ترکیبات فنلی و تانن قابل استخراج نمونه، عصاره‌گیری پودر گلبرگ با استفاده از حلال استون 70% استفاده شده و ترکیبات فنلکل و تانن قابل استخراج با استفاده از دستگاه اسپکتروفوتومتر در طول موج 725 نانومتر قرائت شدند. هم­چنین در استخراج آنتوسیانین از حلال متانول اسیدی استفاده شده و قرائت مقدار آنتوسیانین بر اساس روش افتراقی(قرائت در دو pH یک و چهار و  نیم) و با استفاده از دستگاه اسپکتروفوتومتر در طول موج 510 و 700 نانومتر صورت پذیرفت. در گلبرگ‌های پودر شده گل گاو­زبان ایرانی، میزان تانن کل 065/3 درصد و میزان فنل کل نیز 1/8 درصد گزارش شده است (Daneshfar et al., 2010).

در بررسی‌های متعددی اثر محافظتی عصاره این گیاه در برابر اختلال ناشی از اسکوپولامین به اثبات رسیده است (Rabiei and Setorki, 2018). سیانیدین-3-گلوکوزید از مهمترین آنتوسیانین در گیاهان است که دارای اثرات محافظتی در برابر آسیب مغزی و آپوپتوز ناشی از ایسکمی مغز می­باشد با توجه به وجود این ماده در عصاره گیاه گل گاو زبان ایرانی، به نظر می‌رسد که عصاره این گیاه در برابر اختلالات  ناشی از بیماری­های تخریب عصبی موثر باشد (Miraj and Kiani, 2016). همچنین پتانسیل آنتی اکسیدانی اثبات شده در عصاره این گیاه ممکن است به دلیل وجود اجزای آنتی اکسیدانی فعال پلی فنولیک همچون اسید رزمارینیک و فلاونوئیدها باشد (Safaeian., et al., 2015; Pilerood and Prakash, 2014). هیپرلیپیدمی به عنوان یکی از مهم­ترین عوامل خطرزای بیماری‌های قلبی عروقی مطرح می‌باشد. عوارض استفاده از داروهای شیمیایی جهت کاهش غلظت لیپیدهای خون، به اثبات رسیده است. در مطالعه‌ای بررسی اثر عصاره هیدرو الکلی گل‌گاوزبان بر پروفایل لیپیدی سرم در موش سوری و مقایسه آن با لوواستاتین نشان داد که غلظت سرمی کلسترول تام، LDL-C و تری­گلیسرید گروه‌های تحت تیمار با عصاره و لوواستاتین به طور معنی داری نسبت به گروه پر کلسترول در سطح احتمال (P<0.01) کاهش یافته، و سطح سرمی VLDL گروه­های تحت تیمار با عصاره گل‌گاوزبان در برخی مقادیر به طور معنی­داری نسبت به گروه پرکلسترول در سطح احتمال (P <0.01)روند افزایشی داشت. همچنین نسبت‌های غلظت سرمی HDL/LDL و HDL/CH (نسبت HDL به کلسترول) در برخی مقادیر عصاره نسبت به گروه کنترل در سطح احتمال (P <0.01) افزایش معنی­داری نشان داد. یافته‌های این تحقیق اثبات نمود که گل گاوزبان بر غلظت لیپدهای خون در موش‌های هیپرلیپدمیک موثر واقع شده است. احتمالا بتوان از اثر این عصاره در کاهش سطح چربی­های خون، به­عنوان یک روش درمانی یا پیشگیری­کننده موثر برای موارد هیپرلیپیدمی استفاده نمود (Cheraghi et al., 2016).

 

3. شیوه کشت

توزیع یکنواخت بوته­ها بر توزیع مناسب نور در پوشش گیاهی بسیار موثر است. بنابراین اثر عمده آرایش کاشت بر محصول، عمدتا ًبه علت تفاوت در چگونگی توزیع انرژی تشعشعی خورشید بوده و افزایش جذب تشعشع نیز به افزایش عملکرد منجر می‌‌گردد. هم‌چنین هرچه آرایش بوته‌ها از شکل مستطیلی به شکل مربع تغییر می­یابند، گیاهان از منابع موجود (مواد غذایی و نور) استفاده بهتری می‎کنند ، در کشت مربعی رقابت دیرتر اتفاق می‎افتد و محصول بیشتری حاصل می‎شود و بوته‌ها می‌توانند از فضای مناسب در تمام دوره رشد استفاده کرده و از عملکرد بیشتری برخوردار باشند، دستیابی به مناسب‌ترین تراکم بوته در واحد سطح امکان افزایش عملکرد گیاهان را به همراه خواهد داشت، زیرا عوامل محیطی به­طور بهینه مورد استفاده قرار گرفته و رقابت درون و برون بوته‌ای به حداقل می‌رسد، هم­زمان با افزایش تراکم گیاهی، بیشتر اجزای عملکرد هر یک از گیاهان کاهش می­یابد (Ashoury et al., 2014). به منظور بررسی اثر تراکم بوته و آرایش کاشت با دو عامل (مربع و مستطیل) و تراکم بوته (2، 4، 6 و 8 بوته در متر مربع) به صورت آزمایش کاملا تصادفی در 3 تکرار طی سال‌های زراعی 1388-89 در روستای لات محله اشکورات استان گیلان به اجرا درآمد. خصوصیاتی همچون عملکرد گل خشک، وزن خشک بوته، تعداد ساقه گل دهنده در بوته، تعداد گل در گل آذین و طول گل در سطح احتمال 1 درصد و برای ارتفاع بوته در سطح احتمال 5 درصد معنی‌دار بود. آرایش کاشت و همچنین اثر متقابل تراکم در آرایش کاشت تاثیری بر عملکرد گل خشک و سایر پارامترهای مورد سنجش نداشت. بیش­ترین عملکرد گل خشک (1/791 کیلوگرم در هکتار) در تراکم 6 بوته در مترمربع بدست آمد. همچنین بیشترین وزن خشک تک بوته، تعداد ساقه گل دهنده در بوته، تعداد گل در گل آذین، طول گل و ارتفاع بوته در تراکم 2 بوته در مترمربع اندازه­گیری شدند (Khorsandi et al., 2019).

در آزمایشی تاثیر طول دوره آبیاری بر عملکرد گل گاوزبان ایرانی مطالعه گردیده و نتایج حاصله نشان دادند که در تمامی تیمارها بیشترین عملکرد گل مربوط به سال‌های دوم و سوم آزمایش می­باشد، با افزایش دفعات آبیاری عملکرد گل نیز افزایش یافته و بیش‌ترین عملکرد گل مربوط به تیمار دور آبیاری 7 روز یک‌بار و در سال دوم به میزان 420 کیلوگرم در هکتار حاصل شد. این مقدار در شرایط بدون آبیاری به 135 کیلوگرم در هکتار کاهش یافت. طول دوره گلدهی نیز با افزایش آب آبیاری روند صعودی نشان داد به طوری که طول دوره گلدهی در دور آبیاری 7 روز بیش از 2 برابر آن در شرایط بدون آبیاری بود. کارایی مصرف آب در سال دوم آزمایش با بیش­ترین تولید محصول سالانه برای دور آبیاری 7، 14 و 21 روز به ترتیب 70، 98 و 91 گرم گل خشک برای هر متر مکعب آب اندازه­گیری شد، دور آبیاری 14 روز (تیمار 3000 مترمکعب) به میزان 44 گرم بیشترین میزان را نسبت به تیمار بدون آبیاری دارا بود (Akbarinia et al., 2007).

به منظور بررسی تأثیر آبیاری تکمیلی بر عملکرد گونه از گاوزبان ایرانی در دشت گیلان، آزمایشی با سه تیمار آبیاری دیم، یک آبیاری تکمیلی و دو آبیاری تکمیلی انجام پذیرفت، نتایج نشان دادند که در تیمار دو بار آبیاری تکمیلی تمامی صفات رویشی اندازه گیری شده در مقدار حداکثر خود نسبت به دیگر تیمارها بودند اما عملکرد صفات زایشی مانند وزن تر و خشک گل در تیمار یک بار آبیاری تکمیلی در مقدار حداکثر بودند (Shahinrokhsar et al., 2017). شکستن خواب بذر گل گاوزبان ایرانی از جمله چالشهای اصلی کشاورزان برای صرفه­جویی در وقت و هزینه‌ها می‌باشد. در مطالعه‌ای که توسط خرسندی و همکاران به منظور بررسی اثر سرمادهی و تیمارهای شیمیایی بر جوانه­زنی بذر گل گاوزبان ایران (Echium amoenum) در دو جمعیت مشهد و جواهرده انجام شد که تیمارهای آن شامل جیبرلیک اسید  ppm500، اسید سولفوریک 50 درصد، گذاشتن بذرها در دمای 4 درجه سانتی­گراد به ترتیب برای 7، 14، 21 روز و شاهد بود، بر اساس نتایج به دست آمده طول ریشه‌چه در بین دو جمعیت مشهد و جواهرده معنی‌دار بود. هم­چنین در تیمارهای استفاده شده درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه، وزن­تر و وزن خشک گیاه­چه معنی‌دار شدند. با توجه به نتایج بدست آمده تیمار 7 روز سرمادهی در دمای 4 درجه سانتی­گراد مناسب‌ترین تیمار برای شکستن سریعتر خواب بذر معرفی گردید و ثابت شده که جمعیت جواهرده برای کاشت انبوه از جمعیت مشهد مناسب‌تر می‌باشد (Khorsandi et al., 2019).

 

4. اثرات کودهای زیستی

با توجه به مشکلات اقتصادی ناشی از افزایش رو به رشد کودهای شیمیایی از یک سو و مسائل زیست محیطی مرتبط با مصرف غیر اصولی این کودها از سوی دیگر، تفکر استفاده از شیوه‌های زیستی برای افزایش رشد محصولات کشاورزی بیشتر مورد توجه قرار گرفته است، به طوری که در اکثر محافل علمی صحبت از توسعه پایدار سیستم­های کشاورزی به عنوان یکی از مباحث مهم مطرح شده، در سیستم‌های کشاورزی پایدار، استفاده از منابع تجدید پذیری که حداکثر محاسن اکولوژیکی و حداقل مضرات زیست محیطی را دارا باشند امری ضروری است.

در مطالعه‌ای که توسطAmiri  و همکاران (2018) به منظور بررسی خصوصیات جوانه زنی و رشدی گیاهچه بذر گاوزبان ایرانی (Echium amoenum Fisch. & Mey ) حاصل از پایه‌های مادری تیمار شده با کودهای بیولوژیک و شیمیایی در تاریخ‌ها و روش‌های کاشت مختلف، انجام شد، نتایج نشان داد که کودهای میکوریزا و بیوسولفور به ترتیب سبب افزایش 18% و 17% در میزان جوانه‌زنی و 32% و 33% در سرعت جوانه‌زنی نسبت به شاهد شدند. میانگین زمان جوانه‌زنی در بذرهای به دست آمده از روش بذرکاری کمتر از شرایط نشاکاری بود.نسبت طول ریشه‌چه به ساقه‌چه در بذرهای حاصل از شرایط بذر کاری با کاربرد کود میکوریزا 44% افزایش یافت و وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه به طور معنی­داری تحت تاثیر تاریخ کاشت قرار گرفت، به طوری که بیش­ترین وزن خشک ریشه‌چه (6/1 میلی­گرم) و ساقه‌چه (5/7 میلی­گرم) از بذرهای حاصل از گیاهان کشت شده در اسفند­ماه بدست آمد. در تحقیقی دیگر Amiri  و همکاران (2016)، با بررسی صفات مورفولوژیک موثر بر عملکرد گیاه گل گاو زبان ایرانی در شرایط کاربرد کودهای آلی و شیمیایی نشان دادند که تمامی کودهای آلی از جمله کمپوست، ورمی کمپوست و کود گاوی نسبت به تیمار شاهد و کودهای شیمیایی در افزایش عملکرد گل نقش برتری داشتند. هم چنین بر اساس نتایج عملکرد اندام هوایی در بوته به طرق مختلف به طور غیر مستقیم عملکرد گل را تحت تاثیر قرار داده ولی بیشترین اثر غیر مستقیم آن از طریق ارتفاع بود.

 

5. اثرات تنش‌های مدیریتی

تنش‌های محیطی به­ویژه تنش شوری از عوامل مهمی است که سبب کاهش قابل توجه عملکرد محصولات کشاورزی در سرتاسر جهان می‌شود. کاهش رشد در گیاهان تحت تنش شوری نتیجه تنش واکنش‌های فیزیولوژیک متعددی شامل تغییر وضعیت آب، بهره‌وری ترکیبات فتوسنتز، تخصیص و به مصرف رساندن کربن می‌باشد. به طور کلی بالغ بر 800 میلیون هکتار از اراضی جهان تحت تاثیر شوری قرار دارند (2005 Munns,). کاهش اراضی قابل کشت، افزایش تقاضا برای محصولات گیاهی و هم­چنین رویکرد رو‌به رشد مصرف فرآورده‌های گیاهی به­خصوص گیاهان دارویی برای درمان بیماری‌ها و یا تأمین سلامت جامعه و بقاء از موارد بسیار مهمی است که در توسعه پایدار در بخش کشاورزی بایستی مورد توجه قرار داد (Silva et al., 2012). Ramazani و همکاران (2012) جهت ارزیابی پتانسیل جوانه‌زنی بذرهای گل گاوزبان (Echium amoenum Fisch. & Mey) در شرایط شوری که به منظور ارزیابی تاثیر تنش شوری بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه گیاه دارویی گل گاوزبان، دو آزمایش جداگانه انجام دادند. در تحقیق آنان اثر سطوح مختلف‌ شوری ایجاد شده با آب‌ شور طبیعی و آب‌ شور مصنوعی (محلول NaCl + CaCl₂) بر روی جوانه‌زنی این گیاه مطالعه شد. تیمارهای این آزمایش عبارت بود از سطوح مختلف شوری شامل 0، 3-، 6-، 9- و 12- بار بود. نتایج نشان داد که سطوح مختلف شوری از دو نوع آب شور بر مولفه­های جوانه‌زنی تاثیر معنی­داری در سطح احتمالp ≤ 0/01  داشته و همزمان با افزایش سطح شوری، میزان و سرعت جوانه‌زنی و رشد گیاه­چه (طول و وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه) کاهش معنی­داری نشان دادند. البته میزان کاهش این صفات در تیمارهای آب شوری طبیعی به مراتب بیشتر از آب شور مصنوعی بود. اگرچه رشد بذور گل گاوزبان تا شوری سطح 9- بار ناچیز بود اما در شوری سطح 12- بار کاملا متوقف شد. به طور کلی، این تحقیق نشان داد که بذور گیاه گل گاوزبان توانایی جوانه­زنی در محیط­های شور را دارا می­باشد. میزان جوانه زنی بستگی به نوع ترکیب نمک موجود در محیط رشد داشته و اثر بازدارندگی آب شور طبیعی به مراتب بیشتر از محلول NaCl + CaCl₂ بوده است.

 

6. آفات

آفات یکی از عوامل خسارت‌زای گیاهی می‌باشند که خسارت مستقیم از طریق تغذیه از گیاه و خسارت غیرمستقیم از طریق کاهش کمیت و کیفیت گیاه به آن وارد می­کند. مهمترین آفت گل گاوزبان کرم برگ­خوار است که در زمان برداشت بیشترین خسارت را وارد می­کند و چون در این زمان مبارزه شیمیایی مورد تایید نمی­باشد، مبارزه­ بیولوژیک توصیه می‌شود. برای مبارزه بیولوژیک علیه کرم برگ­خوار می‌توان از زنبور تریکوگراما (Trichogramma spp.) استفاده کرد. این زنبور از تخم‌های حشره تغذیه می‌کند و باعث از بین رفتن آفت می­شود (Rabiei and Setorki, 2018).

 

7. بیماری‌های مهم

بوته‌میری و پوسیدگی ریشه از مهمترین بیماریهایی است که گل گاو زبان ایرانی را آلوده می­نماید، در این بیماری­ها بذر و ریشه گیاه در زیر خاک توسط قارچ­های خاکزی Rhizoctonia solani و Fusarium solani آلوده شده و ساقه گیاه به رنگ قهوه­ای درآمده و از بین می­رود. این بیماری­ها به مرگ خاموش (Damping Off) نیز معروف هستند (Gomez et al., 2000).

اهمیت نماتد‌ها به­دلیل خسارت مستقیم به اندام‌های هوایی و زیرزمینی محصولات کشاورزی، ایجاد زمینه مساعد برای حمله سایر عوامل بیمارگر گیاهی و نقش مهم تعدادی از آن‌ها در انتقال بعضی از عوامل در گیاهان است. خسارت ناشی از جمعیت کم نماتدها به طور معمول ناچیز است، اما جمعیت‌های زیاد آنها صدمه شدیدی به گیاهان وارد کرده و موجب کاهش محصول و عملکرد گیاه میزبان می‌شود. به علاوه، برخی از نماتدها مقاومت گیاه را در برابر بیماری‌های قارچی کاهش می‌دهند و بنابراین خسارت بیشتری ایجاد می‌کنند. تعدادی از نماتدها نیز ناقل ویروس‌های بیماری‌زای گیاهان هستند. عامل این بیماری در گیاه گل گاو‌زبان Meloidogyne jabvanica می‌باشد (Esfahani and Ahmadi, 2010).

 

8. متابولیت­ها و ترکیب اسیدهای چرب

طبق مطالعات اخیر درباره ترکیبات ثانویه موجود در گیاه گل گاوزبان ایرانی مشاهده شده­است که این گیاه حاوی ترکیبات فلاونوئید، ساپونین، اسیدچرب، ترپنوئید اشباع نشده و استرول است (Shafaghi, 2002). چنین مطالعاتی در مورد محتویات روغن دانه این گیاه نیز صورت گرفته و براساس نتایج این گیاه دارای روغنδ-cadinene  (25/24%) به عنوان ترکیب اصلی به اثبات رسیده است. گلهای این گیاه حاوی ترکیبات آنتوسیانین 13%، فلانوئید آگلیکون 15/0% و مقادیر اندکی از آلکالوئیدها می‌باشد (Mehrabani et al., 2005). گیاهان خانواده گاو­زبان از قبیل گل گاو­زبان اروپایی که در سرماخوردگی استفاده می­شوند، به دلیل داشتن آلکالوئیدهای پیرولیزیدین که سمیت کبدی ایجاد می­کنند محدودیت مصرف یافته­اند. گلبرگ­های خشک شده گاو­زبان ایرانی به طور سنتی در ایران به عنوان تقویت کننده، مسکن، عرق­آور و همچنین به عنوان دارویی برای سرماخوردگی و گلودرد استفاده می­گردد (Shahinrokhsar et al., 2017). بذر این گیاه حاوی مقادیر بالایی از امگا3 و امگا 6 می­باشد که در درمان برخی بیماری­های سیستم عصبی مانند MS بسیار موثر می­باشد (Azadbakht et al., 2012). پیرولیزیدین آلکالوئیدها (Pas) گروهی از متابولیت­های ثانویه گیاهی بوده که در تعدادی از خانواده­های گیاهی مانندApocyanaceae ،Asteraceae ،Fabaceae  و Boraginaceae یافت می­شود، این ترکیبات به عنوان سد دفاعی گیاهان در برابر حشرات کاربرد دارند (Dominguez et al., 2008). علی‌رغم تنوع گسترده، پیرولیزیدین آلکالوئیدها (Pas) در دو فرم -N اکساید سمی و -N اکساید غیرسمی یافت می‌شوندکه فرم غیر سمی بیشترین مقدار Pas را در گیاهان تشکیل می­دهند. ذخیره این مواد به شکل غیرسمی گیاه را از متابولیت‌های سمی مصون می‌دارد، اما زمانیکه این مواد به همراه محتویات گیاهی به وسیله موجودات گیاه­خوار مصرف گردد در روده جانداران مصرف کننده تبدیل به فرم سمی گشته و در لنف‌ها جذب می‌گردند (Abbaszade et al., 2013). گیاهان حاوی پیرولیزیدین آلکالوئیدها دارای اثرات درمانی شفابخشی نیز می‌باشند. تاکنون چندین آلکالوئید در خانواده گاوزبان گزارش گردیده­است، اما تعداد کمی از آنها مربوط به جنس اکیوم می‌باشد (Boppre et al., 2005). طبق تحقیقاتFeras  و همکاران (2008) از عصاره متانولی استخراج شده از گیاه (Echium glomeratom) از جنس اکیوم تعداد 5 نوع پیرولیزیدین آلکالوئید را جدا و شناسایی شد که 3 نوع از آنها زیرمجموعه­هایی از پیرولیزیدین آلکالوئیدهای سه حلقه به نامهای (7S-8R) -پترانین و (8S-7S) - پترانین و (7R-8R) - پترانین و دو نوع دیگر از آن‌ها به نام‌های -7آنجلویل رترونسینو-9 آنجلویلرترونسین بودند (Feras et al., 2008). بذرهای گل گاو­زبان ایرانی حاوی اسیدچرب از جمله لینولئیک اسید و لینولنیک اسید مانند امگا 3 است که این دو اسید چرب از جمله اسیدهای چرب ضروری در بدن انسان هستند که نقش­ بسیار اساسی در فعل و انفعالات بدن انسان دارند (Sajirani et al., 2014).

تقریباً بالغ بر 90% اسیدهای چرب موجود در روغن دانه گل گاوزبان ایرانی را اسیدهای چرب غیراشباع تشکیل می‌دهند. انواع این اسیدهای چرب از اسیدچرب ضروری لینولئیک اسید (9،12Δ 18:2) سنتز می‌شوند. طی تحقیق انجام شده توسط Hosseinpourazad و همکاران (b2012)،  به منظور بررسی اسیدهای چرب بذر گل گاوزبان ایرانی (Echium amoenum Fisch & Mey.) در دو اکوتیپ مختلف نتایج نشان داد که درصد روغن دانه در اکوتیپ کرمانشاه (31/0+16/19) و در اکوتیپ نکا (26/0+16/17) بدست آمد. همچنین 8 نوع اسیدچرب شامل پالمتیک، استئاریک، اولئیک، سوکسنیک، لینولئیک، آلفا-لینولنیک (ALA)، گاما-لینولنیک (GLA) و استئاریدونیک اسید توسط کروماتوگرافی گازی شناسایی گردید. اسیدچرب سوکسنیک با میزان 4/0-2/0% و اسیدچرب آلفا – لینولنیک با مقدار 48-46%، به ترتیب دارای کمترین و بیشترین مقدار در هر دو اکوتیپ بودند. داده‌های بدست آمده حکایت از آن دارند که با توجه به ارزش غذایی اسیدهای چرب ضروری موجود در روغن دانه،گل گاوزبان ایرانی پتانسیل بالقوه جهت تولید مکمل‌های غذایی غنی از اسیدهای چرب ضروری همچون امگا-3 (آلفا-لینولنیک) و امگا- 6 (گاما-لینولنیک) را دارد. با توجه به اهمیت شناخت از گیاه قبل از اجرای عملیات به‌نژادی، داده‌های به دست آمده می‌توانند به عنوان مرجعی در انتخاب روش‌های مناسب اصلاحی برای بهبود کیفیت و کمیت روغن دانه و افزایش میزان اسید‌های چرب ضروری در این گیاه بکار گرفته شود.

در تحقیقی دیگر با بررسی تنوع اسید چرب گامالینولنیک (امگا6) در اندام­های 16 اکوتیپ از گل گاوزبان ایرانی اکوتیپ­های مورد مطالعه را براساس داده‌های بیوشیمیایی از نظر تنوع در 3 گروه مختلف دسته­بندی شده و اثبات گردید که داده­های حاصله می‌توانند به عنوان داده­های شیموتاکسنومی در طبقه‌بندی درون و بین­گون‌ه‌ای جنس Echium به­کار گرفته شوند (Hosseinpour azad et al., 2012a).

فیتواسترول عنوانی است که برای بسیاری از استرول‌های گیاهی که دارای فعالیت زیستی مؤثری در انسان‌ها هستند و به عنوان یک عامل پایین آورنده کلسترول می‌توانند در پیشگیری و مهار بیماری‌های قلبی-عروقی و همچنین انواعی از سرطان‌ها نقش داشته باشند بکار برده می‌شود. فیتواسترول‌ها به مقدار زیاد در روغن‌های بعضی گونه‌های گیاهی از جمله جنس گل گاوزبان (Echium) از تیره گل گاوزبانان (Boraginaceae) یافت می‌شوند. تاکنون در ایران 4 گونه گل گاوزبان شناسایی شده­است. در بررسی شناسایی و تعیین مقدار فیتواسترول‌ها در بذرهای روغنی جمعیت‌هایی از دو گونه گل گاوزبان ایرانی، نتایح نشان داد که به روش GC، بیشترین مقدار فیتواسترول تام در بذر گل گاوزبان ایتالیایی، جمعیت الموت قزوین با 4/399 میلی گرم در 100گرم وزن خشک و کمترین مقدار آن با 112 میلی گرم در 100 گرم وزن خشک در بذر گل گاوزبان ایرانی، جمعیت هزار جریب بدست آمد. همچنین بتا-سیتواسترول (با بیش از 50% فیتواسترول تام) و کمپسترول (50-20%فیترواسترول تام) به­عنوان استرول‌های اصلی بذرها شناسایی شدند. بذرگل گاوزبان ایرانی،جمعیت بهشهر با 141 میلی­گرم در 100 گرم وزن خشک بتا-سیتواسترول و بذر گل گاوزبان ایتالیایی، جمعیت الموت قزوین به­ترتیب با 212 و 4/141 میلی­گرم در 100 گرم وزن خشک، کمپسترول و بتا-سیتواستانول، غنی­ترین منابع از نظر فیتواسترول‌ها بودند (Azadbakht et al., 2012).

 

9. مطالعات بیوتکنولوژی

در تحقیقی Hosseinpour Azad و همکاران (a2012)، جهت بررسی تنوع ژنتیکی و دسته­بندی ژنتیکی 16 اکوتیپ مختلف گل گاوزبان ایرانی با بکارگیری 23 آغازگر از نشانگر مولکولی RAPD تعداد 438 باند قابل تشخیص، تکثیر یافته از نواحی ژنومی با واکنش زنجیره­ای پلیمراز (PCR) را به­دست آوردند که از این تعداد 385 باند (9/87%) در بین اکوتیپ­های مختلف چندشکلی قابل قبولی نشان دادند. تجزیه خوشه­ای اکوتیپ­های مورد مطالعه را در 8 گروه ژنتیکی متفاوت دسته­بندی نمود.

فعالیت آنزیم دلتا- 6- دسچوراز (d6d) در تعداد معدودی از میکروارگانیزم­ها و گیاهان از جمله گونه‌های جنس Echium متعلق به تیره گل گاوزبان (Boraginacea) دیده می‌شود. این آنزیم اسید لینولئیک و اسید آلفالینولنیک را به ترتیب به اسید گامالینولنیک و اسید استئاریدونیک تبدیل می‌نماید. جداسازی ژن کدکننده آنزیم مزبور و استفاده از آن در مهندسی مسیر بیوسنتز اسیدهای چرب در گیاهان زراعی، اطلاعات علمی و کاربردی ارزشمندی را بدست خواهد داد. در تحقیقی به­منظور همسانه­سازی و تعیین خصوصیات ژن دلتا سیکس دسچورزا (d6d)، از گیاه گل گاوزبان ایرانی (Echium amoenum)، پس از استخراج RNA کل و ساخت cDNA از بذرهای نارس گیاه، قطعه کد کننده ژن با استفاده از آغازگرهای طراحی شده بر اساس توالی آنزیم متناظر در گونه‌های خویشاوند، تکثیر گردید. قطعه تکثیر شده به طول تقریبی bp1350در پلاسمید ناقل همسانه­سازی pBluescript SK(+) درج گردیده و پلاسمید نوترکیب به باکتری E.coli سویه DH5a منتقل شد. نتایج تعیین توالی نوکلئوتید، صحت همسانه­سازی قطعه مورد نظر را تأیید نمود. توالی کدکننده آنزیم دلتا-6- دسچوراز در گل گاوزبان ایرانی مشتمل بر 1347 نوکلئوتید کدکننده 448 آمینواسید توصیف گردید. این توالی در سطح پروتئین از مشابهت 96-94 درصد با توالی آنزیم متناظر در سایر گونه­های جنس Echium برخوردار بود. دومین‌های مورد انتظار سیتوکرومb5، دسچوراز اسیدچرب، موتیف‌های حفاظت شده غنی از هیستیدین و موتیف HPGG همگی در توالی پروتئین ترجمه شده شناسایی شدند. همچنین ساختار ثانویه، مناطق ترانس ممبران و الگوی هیدروپسی توالی پروتئین ترجمه شده تعیین گردید که از مطابقت بسیار بالایی با گزارش‌های متناظر از گونه‌های خویشاوند برخوردار بود. بررسی خصوصیات عملکردی آنزیم کد شونده توسط ژن d6d کلون شده، مستلزم بیان در سیستم گیاهی مناسب و بررسی کارکرد آن در سطوح بیوشیمیایی و آنزیمی می‌باشد. توالی کد کننده ژن دلتا-6- دسچوزار گیاه E.amoenum در پایگاه NBCI با شماره دسترسی GU237486 ثبت گردید (Shokri et al., 1390).

دسترسی به DNA ژنومی با کیفیت مناسب جهت انجام کارهای مرتبط با مهندسی ژنتیک از جمله نیازهای ضروری یک محقق می­باشد. جهت رسیدن به این اهداف پارامترهای زیادی از جمله مواد شیمیایی مورد استفاده، مدت زمان استخراج و همچنین هزینه انجام کار بسیار مهم است. یکی از روش­های استخراج روش STE می­باشد که این روش از جمله روش­های مفید جهت دسترسی به DNA ژنومی با کیفیت در گیاه گل گاو زبان ایرانی می باشد (Hosseinpour azad and Nematzaeh, 2012). استقرار و کشت یک گیاه در محیط آزمایشگاهی یکی از روش­های کارآمد جهت تولید متابولیت­های ثانویه و تکثیر گیاه به­حساب می­آید. همچنین برای تکنیک­های مهندسی ژنتیک و انتقال ژن روش کشت بافتی گیاه باید شناخته شده ­باشد. یکی از روش­های کشت بافتی بهینه­شده برای گیاه گل گاو زبان ایرانی توسطHosseinpour azad  و Nematzaeh (2012) ارائه شده­است، که از محیط کشت MS با هورمون 2-4-D کشت داده شده و کالوس­های حاصله را می­توان برای انجام آزمایشات و بررسی­های بعدی استفاده نمود.

 

10. نتیجه‌گیری

بر اساس نتایج تحقیقات متعدد در تاریخ کاشت­های اسفند و فروردین هر دو روش کاشت نشاکاری و بذر کاری مورد مطالعه با کاربرد میکوریزا، سبب بیشترین عملکرد گل خشک می­گردد که البته از این نظر عملکرد گل خشک در تاریخ کاشت اسفند بیشتر از تاریخ کاشت فروردین و در روش بذرکاری بیشتر از روش نشاکاری است. در تاریخ کاشت فروردین میزان فعالیت آنتیاکسیدانی و میزان فنول و آنتوسیانین کل در کشت بذری گاوزبان ایرانی نسبت به نشاکاری آن افزایش می­یابد. به طور کلی با توجه به یافته­های متعدد، روش کاشت به صورت بذرکاری در اسفند ماه با استفاده از میکوریزا و بیوسولفور برای بهبود عملکرد و خصوصیات کیفی گاوزبان ایرانی توصیه می­گردد.

نظر به اینکه کشور ما در محدوده زمانی بحران خشکسالی بوده و صرفه جویی در مصرف آب از مهمترین موضاعات روز است به نظر می­رسد جایگزینی و ترویج کشت گیاهان با مقاومت نسبی به کم آبی همچون گل گاو زبان ایرانی به جای گیاهان پرمصرف آبی ایده خوبی باشد. نظر به اینکه گیاهان مراتع بالا دست کشور به دلیل برداشت‌های بی رویه در معرض فرسایش ژنتیکی قرار گرفته، و عاری شدن مراتع از پوشش گیاهی فرایند فرسایش خاکی در اثر روان­آبها را تشدید نموده کشت گیاه گل گاو زبان ایرانی دارای ریشه عمیق با فرو روی بسیار خوب در بافت خاک می تواند سرعت فرسایش خاکی و به دنبال آن خسارات ناشی از روان­آبها را تقلیل نماید. از جمله آفات مهم این گیاه کرم برگ­خوار بوده که از آفات مشترک بین گیاهان خانواده شب­بوها (Brassicaceae) و خانواده گاوزبانان (Boraginaceae) می­باشد، برداشت گیاه کلزا در مناطقی که کشت گل گاو زبان رایج است مصادف با اواخر دوره رویشی این گیاه می باشد، بدین خاطر کرم برگ­خوار گیاه گل گاو زبان را به عنوان میزبان ثانویه انتخاب کرده و با هجوم به مزارع خسارت سنگینی را وارد می­نماید. تحقیقات میدانی بعمل آمده مشخص کرد که کشاورزان جهت مقابله با این آفت از سموم فسفره دیازینون استفاده می­نمایند. ماندگاری این سموم در بافتهای گیاهی ارائه شده برای مصرف کنندگان به اثبات رسیده که از جمله موارد تهدید برای سلامت جامعه می‌باشد و اکیدا توصیه می­شود از کشت این گیاه در مناطقی که زراعت گیاهان خانواده شب­بوها در آنها رایج است پرهیز گردد. در کشورهای توسعه یافته استفاده از روش­های نوین تولید متابولیت­های ثانویه در سطح سلولی روز به روز در حال گسترش است که از جمله مزایای این روشها تولید مواد موثره در بیوراکتورهای زیستی با حداقل زمان و کارایی بالا می باشد. نظر به اینکه کشور ما دارای دانش فنی این تکنولوژیها و فاقد ابزار فنی برای این موارد در مقیاس صنعتی است پیشنهاد می­شود جهت برطرف نمودن چنین خلاء­های نابجا، متخصصین مختلف به صورت فرا رشته­ای گرد هم آمده تا راهکاری برای توسعه این چنین تکنولوژیهای سودمند در کشور ارائه گردد.

 

مراجع

Abbaszadeh, S., Rajabian, T. and Taghizadeh, M. 2012. Identification and determination of phytosterols in oily seeds in two populations of borage species (Echium spp.). Iranian Journal of Medinal and Aromatic Plants, 28(4): 741-755. (In persian)

Akbarinia, A., Karamati, T.M. and Tavatari, H. 2007. Effect of irrigation intervals on flower yield of Echium Amoenum Mey & Fisch. Pajouhesh-va-Sazandegi, 20(3): 122-128. (In persian)

 Amiri, M.B., Rezvani, M.P. and Jahan, M. 2016. Study the morphological characteristics affecting yield of Echium amoenum under different organic and chemical fertilizers and plant densities. Iranian Journal of Horticultural Science, 47(1): 55-69. (In persian)

Amiri, M.B., Rezvani, M.P. and Jahan, M. 2018. Evaluation of the germination and growth characteristics of Echium amoenum Fisch. & Mey. Seedlings which obtained from mother rootstocks treated with biological and chemical fertilizers in different planting dates and methods. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 7(1): 181-199. (In persian)

Asadi-Samani, M., Bahmani, M. and Rafieian-Kopaei, M. 2014. The chemical composition, botanical characteristic and biological activities of Borago officinalis: a review. Asian Pacific Journal of Tropical Medicine, 7(1): 522-528.

Ashouri, S., Nourhosseini, N.S.A., Safarzadeh, V.M.N., Aminpanah, H. and Sharifi, P. 2013. Evaluation of the effect of planting arrangement and plant density on the yield of Iranian borage (Echium amoenum L.) in three years of harvest. Environmental Stresses in Crop Sciences, 5(3): 261-276.

Azadbakht, M., Nematzadeh, G.H., Hosseinpour Azad, N. and Shokri, E. 2012. Quantitative and Qualitative Investigation on Pyrrolyzidine Alkaloids in Roots, Leaves, Petals and Seeds of Iranian Echium Amoenum Fisch. & Mey. Journal of Mazandaran University of Medical Sciences, 21(1): 131-137. (In persian)

Azizi, H., Gafari, S., Ghods, R., Shojaeii, A., Salmanian, M. and Ghafarzadeh, J. 2018. A review study on pharmacological activities, chemical constituents, and traditional uses of Echium amoenum. Pharmacognosy Reviews, 12(24):208-217.

Boppre, M., Colegate, S.M. and Edgar, J.A. 2005. Pyrrolizidine alkaloids of Echium vulgare honey found in pure pollen. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 53(3): 594-600.

Cheraghi, J., Kimyagar, M. and Pilevarian, A.A. 2016. The Effects of Hydro alcoholic Borage Extract on Serum Lipid Profile in Mice and Comparison with Lovastatin. Scientific journal of Ilam University of medical sciences, 24(3): 1-9.

Daneshfar, E., Nourzad, S. and Zande Talejerdi, A. 2010. Measurement of phenolic compounds, extractable tannins and anthocyanins in Echium amoenum. Medicinal plant national congress, Sari, Iran. (In persian)

Dominguez, D.M., Reina, M., Santos-Guerra, A., Santana, O., Agulló, T., López-Balboa, C. and Gonzalez-Coloma, A. 2008. Pyrrolizidine alkaloids from Canarian endemic plants and their biological effects. Biochemical Systematics and Ecology, 36(3): 153-166.

Esfahani, M.N. and Ahmadi A. 2010. Field observations on the reaction of medicinal plants to root-knot nematodes in Isfahan, Iran. International Journal of Nematology, 20(1): 107-112.

Feras, Q.A.,Yahya, R.T., Eyad, S.I., Amjad, M.Q., Khaled, T., Jason, P.B., Arlene, S.,Yuka, N., David, J.K. and  Nicholas, H.O. 2008. Pyrrolizidine alkaloids from Echium glomeratum (Boraginaceae). Phytochemistry, 69(12): 2341-2346.

Fernandez, P. and Cabral, J.M.S. 2007. Phytosterols: Applications and recovery methods. Bioresource Technology, 98: 2335-2350.

Gomez, M.V.M., José, R.A., Angel, B.B . and Eduardo, C.A. 2000. Study of the establishment of the endangered Echium acanthocarpum (Boraginaceae) in the Canary Islands. Biological Conservation, 94(2): 183-190.

Hosseinpour azad, N. and Nematzadeh, G.H. 2012. Introducing of tissue culture protocol in Iranian ox tongue flower (Echium amoenum Fisch & Mey.). Advances in environmental biology, 6(7): 2141- 2142.

Hosseinpour azad, N., Nematzadeh, G.H., Azadbakht, M., Kazemitabar, S.K. and Shokri, E. 2012a. The investigation of Gla diversity in diffrent organs of Iranian Echium Amoenum collected from 16 ecotypes trough Tlc. Plants and Ecosystem, 8(32): 115-124. (In persian)

Hosseinpour azad, N., Nematzadeh, G.H., Azadbakht, M., Kazemitabar, S.K., Shokri, E. 2012b. Investigation on fatty acid content diversity in two different ecotypes of Echium amoenum Fisch & Mey. Iranian Journal of Medinal and Aromatic Plants, 27(4): 587-595. (In persian)

Khorsandi Aghaeey, M., Ghasemnezhad, A., Mousavi, S.J. and Babakhanzadeh, A. 2019. Karyotype Analysis In Some Accessions Of Iranian Borage (Echium Amoenum). Journal of Plant Physiology and Breeding, 9(2): 57-66.

Mehrabani, M., Ghassemi, N., Ghannadi ,E.S.A. and Shams-Ardakani, M. 2005. Main phenolic compound of petals of Echium amoenum Fisch. and Mey. a famous medicinal plant of Iran. DARU Journal of Pharmaceutical Sciences, 13(2): 65-69.

Miraj, S. and Kiani, S. 2016. A review study of therapeutic effects of Iranian borage (Echium amoenum Fisch). Der Pharmacia Lettre, 8(6): 102-109.

Munns, R. 2005. Genes and salt tolerance: bringing them together. New phytologist. 167(3): 645-63.

Noorhosseini-Niyaki, S.A. and Ashoori-Latmahalleh, D. 2013. Strategies toward sustainable development of Echium amoenum in Iran. Journal of Novel Applied Sciences, 2(8): 206-210.

Patocka, J. and Navratilova, Z. 2019. Bioactivity of Echium Amoenum: A Mini Review. Biomedical Journal of Scientific & Technical Research. 20 (2): 14910-14914.

Pilerood, S. and Prakash, J. 2014. Evaluation of nutritional composition and antioxidant activity of Borage (Echium amoenum) and Valerian (Valerianofficinalis). Journal of Food Science and Technology, 51(5): 845-854. Rabiei, Z. and Setorki, M. 2018. Effect of hydroalcoholic Echium amoenum extract on scopolamine-induced learning and memory impairment in rats. Pharmaceutical Biology, 56 (1): 672-677.

Ramazani, A., Gajar Sepanlo, M., Naghdi Badi, H. 2012. Evaluation of germination potential of borage seeds (Echium amoenum Fisch. & Mey) in saline conditions. Watershed Management Research Journal, 91: 87-80. (In persian)

Safaeian, L., Haghjoo Javanmard, S., Ghanadian, M. and Seifabadi, S. 2015. Cytoprotective and antioxidant effects of Echium amoenum anthocyanin-rich extract in human endothelial cells (HUVECs). Avicenna Journal of Phytomedicine, 5(2): 157-166 Sajirani, E.B., Hadian, J., Abdossi, V. and Larijani, K. 2014. Evaluation content of flavonoids and anthocyanins in Iranian borage (Echium amoenum fisch & Mey) subjected in eshkevari accessions affected by different habitats in North of Iran. Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 4(2): 364-8.

Sayyah, M., Boostani, H., Pakseresht, S. and Malaieri, A. 2009. Efficacy of aqueous extract of Echium amoenum in treatment of obsessive-compulsive disorder. Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry, 33: 1513-1516.

Shafaghi, B., Naderi, N., Tahmasb, L. and Kamalinejad, M. 2010. Anxiolytic effect of Echium amoenum L. in mice. Iranian Journal of Pharmaceutical Research, 1(1): 37-41. (In persian)

Shahinrokhsar, p., Amanzadeh, B., Mostafavi, M. and Abbasi, N. 2017. Supplementary Irrigation Management of Echium Amoenum Fisch in Low Land of Gilan Plain. Water Management in Agriculture, 4(2): 63-70. (In persian)

Shokri, A., Kazemi Tabar, S.K., Zolala, J., Nematzadeh, G.H. and Hosseinpour azad, N. 1390. Cloning and characterization of delta sex deschurase gene (d6d) in Echium amoenum. Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Research, 19(2): 205-217. (In persian)

Silva, O.N., Lobato, A.K.S., Ávila, F.W., Costa, R.C.L., Neto, C.O., Santos, Filho, B.G. and Andrade, I.P. 2012. Silicon-induced increase in chlorophyll is modulated by the leaf water potential in two water-deficient tomato cultivars. Plant, Soil and Environment, 58(11): 481-486.