بررسی هیستوآناتومی مخ و بطن‌های مغزی در خوکچه هندی

آسیب‌شناسی درمانگاهی دامپزشکی

مقاله 11، دوره 5، 3 (19) پاییز، آذر 1390، صفحه 1337-1345   

نوع مقاله: مقاله علمی پژوهشی

نویسندگان

محمد علی ابراهیمی سعادتلو^{* 1}؛ هادی احمد زاده²؛ رعنا کیهان منش³

¹دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تبریز، دانشکده دامپزشکی، گروه علوم پایه، تبریز، ایران

²دانشگاه آزاد اسلامی، واحد تبریز، دانشکده دامپزشکی، دانش آموخته دامپزشکی، تبریز، ایران

³دانشگاه علوم پزشکی تبریز، دانشکده پزشکی، گروه فیزیولوژی، تبریز، ایران

چکیده

در این بررسی از ده سر خوکچه هندی به وزن 900-400 گرم استفاده شد. مغزها پس از خارج سازی از حفره مغزی از لحاظ آناتومیکی (بیومتری، ظاهری، وزن، بطن­ها) و بافت­شناسی با رنگ­آمیزی‌های هماتوکسیلین-ائوزین، پاس و مالوری مورد مطالعه قرار گرفتند. نتایج به­دست آمده نشان داد که میانگین طول مخ برابر 048/041/2 سانتیمتر، عرض آن در ضخیم­ترین بخش برابر 027/021/1 و در باریکترین بخش برابر 0034/068/0 سانتی­متر، ضخامت مخ در ضخیم­ترین بخش برابر 023/0 21/1 و در نازک­ترین بخش برابر 0075/072/0 سانتی­متر می‌باشد. رنگ مخ به صورت کرمی روشن بوده و چین و شکنج در سطح مخ دیده نشد. شکل مخ به حالتی نوک تیز و شبیه نوک خودنویس می‌باشد. نرم شامه با عروق مربوطه سطح مغز را می‌پوشاند. لوب­های گلابی شکل در این مغز بسیار بزرگ می‌باشد. میانگین وزن مخ برابر 4/3 گرم اندازه‌گیری شد. بطن­های جانبی 1 و 2 در جلو طویل و در بخش خلفی با یک انحنای شدید به سمت پایین کشیده شده‌اند. بطن سوم و چهارم وسیع و قنات سیلویوس کوچک می‌باشد. از لحاظ بافتی در نرم شامه مقاطع عروق خونی به مقدار فراوان دیده می‌شود و رشته­های کلاژن در آن قابل تشخیص است. در لایه مولکولی ماده خاکستری تراکم سلول­های عصبی کم بوده و از لایه‌های زیرین کاملاً قابل تفکیک است. لایه‌های دانه‌دار خارجی و داخلی مشخص بوده و سلول­های هرمی خارجی به ندرت در مقاطع بافتی دیده می­شود. در عمق ماده خاکستری سلول­های درشت هرمی موسوم به سول­های بتس دیده شد.

کلیدواژه‌ها

خوکچه هندی؛ مخ؛ بطن‌های مغزی؛ هیستوآناتومی

اصل مقاله

مقدمه

 

     خوکچه هندی یا کاویا پورسلوس ( Cavia poreellus) متعلق به خانواده کاویدائه (Cavidae) است که از جوندگان بومی آمریکای جنوبی می­باشند. این گروه گاهاً تحت عنوان کاویو مورفا ( Caviomorpha) یا جونده­های شبه خوکچه نیز گفته می­شود. رودنتیا یا جوندگان سه زیر رده را در بر می­گیرند: اسکیورو مورفا (Scuiro morpha)، میومورفا (Myomorpha) و هیستریکو مورفا (Histircio morpha) که کاویدائه عمومآ در هیستریکو مورفا قرار می­گیرد.  گونه‌های مختلفی از این جاندار وجود دارد که شامل مو کوتاه (گونه‌های انگلیسی و آمریکایی)، حبشه‌ای (گونه‌هایی که موهای حلقه‌ای دارند) و پروای (که موهای بلند دارند). به طور معمول در انبارهای موجود در آزمایشگاه­ها از گونه‌های مشتق از مو کوتاه آن استفاده می‌شود (15 و 23). متاسفانه وضعیت ساختاری مخ و بطن­های مغزی در حیوانات مختلف و خوکچه هندی بطور ناقص مورد بررسی قرار گرفته است (1، 17، 19 و 24). مشخص نبودن کامل این ساختار در خوکچه هندی (18، 20 و 21)، محققین را در تزریقات داخل بطنی مغز این حیوان دچار مشکل کرده است و این کار در راستای مشخص شدن ساختار آناتومیکی و بافت شناسی این عضو در این حیوان انجام گرفته است.

مواد و روش­ها

     در این مطالعه تعداد 10 سر خوکچه هندی به وزن متوسط 900-400 گرم مورد استفاده قرار گرفت. سر خوکچه­ها بعد از بیهوشی با اتر و خونگیری از شریان­های کاروتید، جدا و برای مراحل بعدی آماده شد. مطالعه در دو مرحله زیر انجام گرفت:

1- بررسی آناتومیکی مخ و بطن­های مغزی.

2-بررسی بافت شناسی مخ و بطن­های مغزی.

الف- روش کار آناتومیکی: در این مرحله اقدام به خارج کردن مغز خوکچه­ها گردید. چون هدف ما در این بررسی مطالعه هیستوآناتومی مخ و بطن­های مغزی بود، از مطالعه بخش­های دیگر مغز اجتناب گردید. در ابتدا موهای روی کاسه سر کاملاً تراش داده شده و بعداً توسط اره­های مویی و اره­های برقی مدل مارتین کاسه سر و بقیه استخوان­های اطراف جدا شدند. بعد از آشکار شدن مغز و جداسازی کلیه اتصالات آن دقت گردید تا تمامی بخش­های آن از جمله هیپوفیز سالم جدا شود. در مطالعة آناتومیکی مشخصات زیر مورد بررسی قرار گرفت:

1-مشخصات بیومتریک مخ از نظر طول، عرض و ضخامت که توسط کولیس انجام گرفت.

2-مشخصات ظاهری مخ با مشاهده و ثبت آنها هم از نظر رنگ و هم از نظر وضعیت ظاهری.

3-تعیین وزن مخ که توسط ترازوی دیجیتالی صورت گرفت. توسط اسکالپل تنه مغزی جدا و وزن خود مخ نیز اندازه­گیری شد.

4-تعیین شکل بطن­های مغزی که با استفاده از ماده رودوپاس انجام گردید. رودوپاس توسط سرنگ انسولین درست بالای پیازهای بویایی و به موازات قشر مخ با ورود 5/0 سانتیمتر از سر سوزن، به داخل بطن­ها تزریق و بعد از پر شدن آنها کل مخ به داخل اسید کلریدریک غلیظ انداخته شد. بعد از سه روز بافت­های نرم توسط اسید هضم و رودوپاس که در حالت معمولی مایع می­باشد در محیط اسیدی سفت و شکل فضای ریخته شده را به خود می­گیرد.

5-تعیین ابعاد بطن­های مغزی که با استفاده از  اندازه­گیری توسط کولیس صورت گرفت.

ب: روش کار بافت­شناسی: برای بررسی بافت­شناسی، نمونه هایی کمتر از 5/0 سانتی­متر از مخ تهیه و داخل فرمالین 10% پایدار شد. نمونه­های‌ مذکور‌ به‌ روش‌ معمول بافت­شناسی آماده­سازی شده و برش­های حاصله بعد از رنگ­آمیزی­های هماتوکسیلین- ائوزین، پاس و مالوری تحت میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرارگرفتند. 

یافته­ها

الف) نتایج آناتومیکی:

1- نتایج بیومتریک:

میانگین طول مخ از جلو تا بخش خلفی مخ برابر 048/0 ± 41/2 سانتی­متر، میانگین عرض مخ در ضخیم­ترین بخش برابر 027/0 ± 56/2 سانتی­متر، میانگین عرض مخ در باریک­ترین بخش برابر 0034/0±68/0 سانتی­متر، میانگین ضخامت مخ در ضخیم­ترین بخش (لوب گلابی) برابر 023/0±21/1 سانتی­متر، میانگین ضخامت مخ در نازک­ترین بخش (پیاز بویایی) برابر 0075/0±72/0 سانتی­متر، میانگین طول لوب گلابی برابر 018/0±24/1 سانتی­متر، میانگین عرض لوب گلابی برابر 013/0±95/0 سانتی­متر، میانگین ضخامت پیاز بویایی برابر 012/0±72/0 سانتی­متر و میانگین عرض و طول پیاز بویایی هر دو برابر 01/0±55/0 سانتی­متر اندازه­گیری شد.

2- نتایج ظاهری مخ:

الف) رنگ مخ کرم روشن بوده که به علت وجود عروق خونی در روی نرم شامه در برخی قسمت­ها به صورت تیره دیده می­شود (نگاره 1).

ب) شکل مخ به حالت نوک تیز بوده که با شیب تندی هم از کناره­ها و هم از بخش پشتی به سمت جلو باریک می­شود.

مخ در بخش جلویی مغز واقع شده به این صورت که در کناره­ها زاویه­دار و در جلو نوک تیز می­باشد (نگاره 2). مخ توسط نرم شامه به طور کامل پوشیده می­شود. در سطح مخ آثار چندانی از چین و شکنج­های مغزی دیده نمی­شود و نرم شامه به صورت یک پرده نازک و شفاف سطح مخ را می­پوشاند (نگاره 1). در سطح شکمی مغز لوب­های گلابی شکل به صورت کاملاً برجسته و واضع وجود دارد (نگاره 2). در بخش جلویی مغز لوب­های بویایی به رنگ سفید و روشن جلب توجه می­کند (نگاره­­های 1 و 2). همچنین حدوداً در یک­سوم جلویی بخش شکمی مغز تقاطع بصری و هیپوفیز به صورت واضح دیده می­شود. بصل­النخاع در بخش انتهایی مغز کاملاً واضح بوده که در جلوی این بخش پل مغزی نیز وجود دارد (نگاره 2).

3- وزن مغز:

میانگین وزن کل مغز برابر 4/5 گرم و میانگین وزن مخ برابر 4/3 گرم اندازه­گیری شد.

4- شکل بطن­ها:

بطن­های 1 و 2 که در مجاور هم قرار دارند در جلو به­طور مستقیم بوده و تا پیاز بویایی کشیده می­شوند. بطن­های فوق در بخش خلفی با یک حالت هلالی شکل به سمت پایین حرکت کرده و تمام می­شوند. از سوراخ مونرو بطن 3 شروع می­شود که شبیه یک خندق اطراف ستون بین تالاموسی می­باشد. از بخش پایینی خلفی بطن 3، باریکه قنات سیلویوس که در این حیوان بسیار کوتاه به نظر می­رسد، دیده می­شود که بطن 3 را به بطن 4 متصل می­کند. بطن 4 تقریباً مستطیلی شکل بوده و با حالت شیب دار به سمت خلف حرکت می­کند. بطن فوق در داخل مغزهای متن سفال و میلن سفال واقع شده است. بطن­های مغزی نهایتاً به مجرای باریک اپاندیم ختم می­شوند (نگاره 4).

5- ابعاد بطن­های مغزی:

میانگین طول بطن­های جانبی1 و 2 از جلو تا انتهای قوس خلفی برابر 79/1 سانتی­متر، عرض هر دو بطن جانبی با هم در نزدیکی دو قوس خلفی برابر 65/1 سانتی­متر، قطر بطن سوم برابر 37/0 سانتی­متر، طول بطن 4 برابر 19/1 سانتی­متر و عرض بطن 4 برابر 39/0 سانتی­متر اندازه­گیری شد. میانگین ضخامت به دست آمده از قالب­های بطن­های مغزی اندازه­ای برابر 03/0 سانتی­متر را نشان داد.

ب) نتایج بافت شناسی:

در خارجی­ترین لایه مقاطع بافتی مخ خوکچه هندی نرم شامه مشاهده شد. پرده فوق لایه نازکی بوده و از جنس بافت همبند نسبتاً سست همراه با انواع سلول­های همبندی از جمله فیبروسیت، فیبروبلاست حتی لنفوسیت می­باشد. در رنگ آمیزی پاس در این قسمت رشته­های کلاژن به رنگ صورتی پررنگ تا قرمز دیده شد. همچنین مقاطع رگ­های خونی به مقدار فراوان در داخل نرم شامه و بعضاًً در زیر آن قابل تشخیص است. در بخش­هایی از آن تیغه­ها یا ترابکول­هایی از نرم شامه به داخل پارانشیم بخش خاکستری نفوذ پیدا می­کند. پارانشیم مخ از دو بخش تقریباً متمایز بنام بخش قشری و بخش مرکزی تشکیل شده است. در بخش قشری ماده خاکستری و در بخش مرکزی ماده سفید دیده می­شود (نگاره­های 5 و 8). در ماده خاکستری در خارجی­ترین لایه تراکم کمی از سلولهای عصبی به همراه سلول­های نوروگلی دیده می­شود. این لایه موسوم به لایه مولکولی است (نگاره­های 5 و 6). در زیر لایه مولکولی تعدادی سلول­های عصبی با هسته اوکروماتیک به همراه هستک واضح و کروی شکل وجود دارد. تراکم سلول­های عصبی نسبتاً کم بوده و اندازه آنها نیز نسبتاً کوچک است. به همراه این سول­های عصبی سلول­های نوروگلی به­ویژه اولیگودندروسیت­ها قابل مشاهده است. این لایه موسوم به لایه دانه دار خارجی است. در عمق این لایه سلول­های عصبی با اندازه درشت و هسته روشن و اوکروماتیک با هستک­های واضح دیده می­شود. این لایه همان لایه دانه دار داخلی است. سلول­های هرمی خارجی به ندرت در مقاطع بافتی دیده می­شود. در عمق ماده خاکستری سلول­های درشت هرمی موسوم به سول­های بتس وجود دارد (نگاره 7). سلولهای اپاندیم در اطراف بطن­های مغزی بسیار ظریف بوده و به صورت سلول­های مکعبی کوتاه که در بعضی قسمتها به سنگفرشی شبیه است، دیده می­شود.

بحث و نتیجه‌گیری

   بر اساس این مطالعه مشخص شد که طول مغز یعنی از جلو مخ تا بخش خلفی مخچه برابر 035/052/3 سانتی­متر اندازه‌گیری شده است. به عبارت دیگر طول مخ در مقایسه با طول کل مغز نسبتاً زیاد بوده و تناسب فوق با سایر حیوانات هم خوانی دارد (3، 4، 8، 14، 16 و 22). درحالت کلی مغز خوکچه هندی در مقایسه با جثه حیوان بزرگ­تر به­نظر رسید.

همچنین میانگین ضخامت پیاز بویایی برابر 012/072/0 سانتی­متر و میانگین طول و عرض پیاز بویایی برابر 01/0 55/0 سانتی­متر می‌باشد. با این ابعاد مشخص می‌شود که اندازه پیاز بویایی در این حیوان نسبتاً بزرگ بوده و با ابعاد کلی پیاز بویایی در سایر جوندگان همخوانی دارد (9 و 14).

رنگ مخ در خوکچه هندی به­صورت کرم روشن بوده که به­علت وجود عروق خونی در روی نرم شامه در بعضی قسمت­ها به­صورت تیره دیده می‌شود. رنگ فوق در اکثر حیوانات به­صورت صورتی پررنگ دیده می‌شود (14 و 22). وجود عروق خونی بیشتر در روی نرم شامه علت پرخون بودن و صورتی رنگ شدن مغزهای فوق می‌باشد.

همان‌طوری که در بخش نتایج اشاره شد شکل مخ در خوکچه هندی به­صورت نوک تیز و شبیه نوک خودنویس می‌باشد. در بین پستانداران مغز گوشتخواران نسبت به سایر حیوانات به مغز خوکچه هندی شبیه‌تر است (16). در گوشتخواران به­علت وجود پیازهای بویایی، جلوی مغز کمی نوک‌تیزتر است (16 و 22).پوشش مخ که در داخلی‌ترین بخش شامل نرم شامه می‌باشد، شبیه سایر حیوانات بود و از این نظر تفاوتی مشاهده نشد. در سطح ظاهری مخ خوکچه هندی آثاری از چین و شکنج­های مغزی ملاحظه نگردید و نرم شامه نیز به­صورت یک پرده نازک و شفاف روی سطح صاف مخ کشیده شده بود. صاف بودن سطح مغز در این حیوانات شبیه مغز ماهی‌ها، خزندگان و پرندگان می‌باشد در حالی­که در پستانداران و مخصوصاً انسان سطح مغز دارای چین و شکنج­های فراوانی می‌باشد (14 و 22). لوب گلابی شکل در مغز خوکچه هندی نسبت به اندازه خود مغز بسیار بزرگ­تر به­نظر رسید. این تناسب در سایر حیوانات گزارش نشده و لوب گلابی شکل در پائین و طرفین مغز سایر حیوانات به­صورت طبیعی گزارش شده است (14 و 16). از نظر لوب بویایی و پیاز بویایی مغز خوکچه هندی بسیار غنی بوده که این حالت در بین پستانداران تقریباً شبیه گوشتخواران گزارش شده است (16). از نظر وجود سایر بخش­ها نظیر تقاطع  بصری و هیپوفیز و بصل‌النخاع تفاوت چندانی بین این حیوان و سایر حیوانات ملاحظه نشد. وزن کلی مغز این حیوان 4/5 گرم و وزن مخ برابر 4/3 گرم ثبت گردیده است که این تناسب خود نشان­دهنده این است که بیشترین بخش مغز را مخ تشکیل می‌دهد. تناسب فوق در سایر حیوانات نیز صادق است (22 و 24).

بطن­های مغزی در این حیوان از چهار بطن با شماره‌های 2 و1 جانبی، بطن سوم و بطن چهارم تشکیل شده است. بطن­های جانبی در خوکچه هندی در جلو به­صورت مستقیم تا پیاز بویایی امتداد داشته و در بخش خلفی با یک قوس شدید به سمت پائین کشیده شده است. تقریباً وضعیت فوق با وضعیت بطن­های مغزی در سایر حیوانات همخوانی دارد (4 و 14). بطن سوم نیز که شبیه یک خندق و دایره‌‌وار می‌باشد نیز شبیه بطن سوم سایر حیوانات بود (22). قنات سیلویوس در خوکچه هندی بسیار کوتاه دیده شد که در سایر حیوانات تقریباً کشیده و طویل می‌باشد (16). بطن چهارم در این حیوان مستطیلی شکل بوده و بزرگ به­نظر می‌رسد. بطور نسبی بطن چهارم در این حیوان نسبتاً بزرگ‌تر از بطن چهارم سایر حیوانات ملاحظه گردید. نهایتاً شبیه سایر حیوانات بطن­های مغزی در بخش خلفی به مجاری اپاندیم کشیده می‌شود.

چون در مورد ابعاد بطن­های مغزی در سایر حیوانات گزارش خاصی به­دست نیامد، هیچ مقایسه‌ای در این بخش صورت نگرفت. نیمکره‌های مخ در ماهیان کوچک می‌باشد و بر عکس بخش هیپوتالاموس رشد بیشتری پیدا کرده است (1). در دوزیستان لوب­های بویایی رشد نموده و مهم­ترین مشخصه اینها رشد ناقص مخچه است (9 و 14). مغز خزندگان در مقایسه با مغز دوزیستان از نظر وجود نیمکره‌های مخ بزرگ­تر و پیچیده‌تر است (9 و 14). در مغز پرندگان نیمکره‌های مخ از نیمکره‌های مخ خزندگان نیز بزرگ­تر شده ولی در ساختمان قشر مغز تغییری ایجاد نشده است.  لوب بویایی پرندگان بسیار کوچک بوده و علت این پدیده احتمالاً این است که حس بویایی در پرندگان اهمیت چندانی ندارد (11، 17، 19 و 24 ). در موش صحرایی نیمکره‌های مخ رشد و توسعه بیشتری یافته است. همچنین قشر مخ در این حیوان فاقد چین‌خوردگی است ولی مخچه در این حیوان بزرگ و چین خورده است. هیپوتالاموس در موش صحرایی رشد یافته بوده و لوب‌های بویایی کاملاً رشد کرده‌اند که این پدیده اهمیت حس بویایی را در این حیوان نشان می‌دهد (9 و 14).

از نظر بافت شناسی در بخش خارجی  مخ نرم شامه به­صورت یک پرده نازک از جنس بافت همبند نسبتاً سست می‌باشد که دارای سلول­های همبندی از جمله فیبروسیت، فیبروبلاست است. رشته‌های کلاژن که جزو رشته‌های بافت همبند می‌باشد وجود داشته و مقاطع رگ­های خونی به مقدار فراوان در آن دیده می‌شود. وضعیت فوق با نرم شامه سایر حیوانات همخوانی دارد (2، 5 و 12).

در مخ خوکچه هندی ماده خاکستری در اطراف و ماده سفید در مرکز قرار دارد که مشابه سایر حیوانات می‌باشد (13). در لایه مولکولر تراکم سلول­های عصبی کم بوده و همین تراکم پائین سلول­ها باعث تمایز لایه فوق از سایر لایه­ها می‌شود. لایه مولکولر در سایر حیوانات نیز از این قاعده تبعیت می‌کنند و بیشترین ساختمان این لایه را رشته‌ها و دندریت‌های سلولهای عصبی لایه‌های پائین‌تر و یا سلولهای همین لایه پر می‌نمایند (10 و 25). در خوکچه هندی سلول­های لایه دانه‌دار خارجی با هسته ‌اوکروماتیک به همراه هستک واضح و کروی شکل  با تراکم نسبتاً کم سلول­های عصبی دیده می‌شود. در این لایه سلول­های نوروگلی به­ویژه اولیگودندروسیت‌ها با هسته متراکم و گرد قابل مشاهده است. در سایر حیوانات همین وضعیت گزارش شده است (6 و 7).

در خوکچه هندی لایه مربوط به سلول­های هرمی با سلول­های بتنر فقط در عمق ماده خاکستری و معروف به لایه هرمی داخلی دیده می‌شود و لایه سلول­های هرمی خارجی در این حیوان دیده نمی‌شود. در سایر حیوانات سلول­های هرمی در دو لایه هرمی داخلی و هرمی خارجی جمع می‌شوند (5 و 7) در حالی­که سلول­های هرمی خارجی در خوکچه هندی دیده نشد.

سلول­های اپاندیم موجود در اطراف فضاهای بطنی در این حیوان که از سلول­های مکعبی کوتاه تشکیل شده است همانند سایر حیوانات (10 و 12) می‌باشد.

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 1- نمای پشتی از مغز خوکچه هندی

1- پیاز بویایی2- نیمکره های مغزی 3- شیار طولی بین نیمکره ها 4- شیار عرضی مغز 5- مخچه

 

 

نگاره 2- نمای شکمی از مغز خوکچه هندی

1- پیاز بویایی 2- تقاطع بصری 3- هیپوفیز 4- لوب گلابی شکل 5- پل مغزی 6- بصل النخاع 7- نخاع 8- پایک های مغزی

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 3- نمای جانبی از مغز خوکچه هندی

1- پیاز بویایی 2- لوب گلابی شکل 3- مخچه 4- بصل النخاع

 

 

 

نگاره 4- نمای جانبی از قالب بطنهای مغزی خوکچه هندی

1- بخش پشتی بطن جانبی 2- بطن سوم 3- قنات سیلویوس 4- بطن چهارم 5- مجرای اپاندیم

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 5- نمایی از بخش خاکستری مخ در خوکچه هندی، رنگ آمیزی H&E ، 200×

1- نرم شامه 2- لایه مولکولی

 

 

نگاره 6- نمایی از پارانشیم ماده خاکستری مخ در خوکچه هندی،
 رنگ­آمیزی پاس، 400×   1- جسم سلول عصبی 2- سلول نوروگلی
 3- رگ خونی 4- فضای پیرامون رگی

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 7- نمایی از عمق ماده خاکستری مغز خوکچه هندی، رنگامیزی پاس، 1000×

1- سلول هرمی درشت

 

 

 

نگاره 8- نمایی از بخ خاکستری و سفید مغز خوکچه هندی، رنگ­آمیزی مالوری، 40×

1- ماده خاکستری به رنگ بنفش روشن 2- ماده سفید به رنگ قهوه ای مایل به قرمز

 

مراجع

1. ادیب مرادی، م. و شیبانی، م.ت. 1381. مطالعه بافت شناسی مغز میانی و مخچه در ماهی سفید دریای خزر. مجله دانشکده دامپزشکی دانشگاه تهران، دوره 57، شماره 2، صفحات: 18-15.
2. پوستی ، ا. 1385. بافت شناسی مقایسه‌ای. چاپ ششم، انتشارات دانشگاه تهران، ‌صفحات: 151-145.
3. دادرس، ح. و منصوری، س.ه. 1381. پرندگان ساختار و فعالیت بدنی آنها. (ترجمه)، تالیف: کینگ، ا. مک لیلاند، ج. انتشارات دانشگاه تهران، صفحات: 400-337.
4. رشیدی، ه. 1371. کالبد شناسی پرندگان اهلی. انتشارات دانشگاه شهید چمران، صفحات: 140- 101.
5. رضائیان ، م. 1385.  بافت شناسی و اطلس رنگی دامپزشکی. انتشارات دانشگاه تهران، صفحات: 106-99.
6. شکوری، ع.، فاضلی‌پور، س. و بهادری، م. ه. 1384. بافت شناسی عملی. دانشگاه آزاد اسلامی تهران واحد پزشکی، صفحات: 75-56.
7. صمدی بیله سوار، آ.، صادق مکی، ر. و یزدانی، ش. 1382. بافت شناسی پایه. (ترجمه)، تالیف: ل. کارلوس جون کوئیرا. انتشارات تیمورزاده ، صفحات: 257-221.
8. قاضی،ر.، تجلی،م. و غلامی،ص. 1375. آناتومی پرندگان اهلی. (ترجمه)، تالیف: نیکل، ر. شومر، ا. سیفرله، ا. انتشارات دانشگاه شیراز،  صفحات: 247-308.
   1. Andrew, W., and Hickman, C.P. 1974. Histology of the Vertebrates, a comparative text. A. V. Mosby Co. St. Lois, p: 157-173.
   2. Banks, W.J. 1993. Applied veterinary Histology, 3^th ed, mosby, p: 248-249, 417-419.
   3. Bubien A. 1981. The cranial nervous. Inform and function in birds, king&mc J. vol.2, p: 99-156.
   4. Dellman, H.D. and Eurell, J. 1998. Cytology and microscopic anatomy. First edition, Williams and wilkins. p: 205-218.
   5. Dellman, H.D. and Eurell., J. 1998. Textbook of veterinary histology. 5^th Ed, Williams and Wilkins, p: 173-189.
   6. Dyce, K.M., Sae, W.O. and Wensing, C.Y.G. 1995. Text Book of Veterinary Anatomy, Saunders Company, p: 333-336.
   7. Festing, M.F.W. 1976. The Biology of the Guniea Pig, eds. J.E. Wagner and P.J. Manning, New york: Academic Press, Inc., p: 99-120.
   8. Getty, R. 1975. Sisson and grossman`s the anatomy of the domestic animals. 5^th Ed. W.B., Saunders company, Chap: Nervous sys., p: 2019-2060.
   9. Iwaniuk. AN., Hurd. PL. and Wylie. DR. 2007. Comparative morphology of the avian cerebellum: II. Size of folia. Brain Behav Evol., 69(3):196-219.
   10. Larouche, M. 2002. Topographical anatomy of the cerebellum in the Guinea Pig, Bvain Research, Elsevier, Vol. 55, No. 3, p:108-120.
   11. Lemos V.P. andCrisóstomo VF. 1975. Cerebellum of birds: quantitative and comparative study of the Purkinje cells,Rev Bras Pesqui Med Biol., 8(5-6): 369-371.
   12. Luparello, T.J. 1967. Stereotaxic Atlas of the forebrain of the guinea Pig, Wilkins & Williams, p: 56-99.
   13. Mazetti, S. 2003. Molecular Anatomy of the cerebral microvessels in the Isolated Guinea pig brain. Brain Research, Elsevier, 66(44): 132-150.
   14. Nickel, K., Schummer, D. and Seiferel, E. 1979. The viscera of the domestic animals. 2^th Ed,  Verlag faul parey, Nervous sys. p: 185-210.
   15. Nowak, R.M. 1999. Walker's Mammals of the world, 6^th ed., Vol.2, The Johns Hopkins University Press, p: 107-130.
   16. Pal, B., Chowdhury, S. and Ghosh, R. K. 2003.  Comparative Anatomical Study of the Cerebellum of Man and Fowl. Journal of the Anatomical Society of India. Vol. 52, No. 1, p: 122-160.
   17. Wheater, P.R. and Burkitt, H.G. 1989. Functional Histology. Atlas and Colour atlas. 2^nd ed. Churchill Livinstone, London, p: 95-100.