آناتومی و مورفولوژی نای در کبک‌های لرستان

آسیب‌شناسی درمانگاهی دامپزشکی

مقاله 7، دوره 5، 2 (18) تابستان، شهریور 1390، صفحه 1203-1210   

نوع مقاله: مقاله علمی پژوهشی

نویسندگان

بهزاد مبینی^{* 1}؛ عمار خرم آبادی²

¹دانشگاه آزاد اسلامی، واحد شهرکرد، دانشکده دامپزشکی، گروه علوم پایه، شهرکرد، ایران

²دانشگاه آزاد اسلامی، واحد شهرکرد، دانش آموخته دانشکده دامپزشکی، شهرکرد، ایران

چکیده

با توجه به اهمیتی که نای در طبقه­بندی پرندگان دارد و از آنجا که ساختار آناتومی و مورفولوژیک آن در کبک هنوز توصیف نشده است، این تحقیق روی نای 16 کبک نر و ماده سالم نژاد chukar chukar بالغ با میانگین سنی 20 هفته در استان لرستان به انجام رسید. خصوصیات مورفولوژیکی که مورد بررسی قرار گرفت شامل وزن بدن، وزن نای، طول گردن، طول نای، تعداد حلقه­های نایی، بررسی شکل ظاهری حلقه­ها، کامل یا ناقص بودن آنها، شکل مقطع عرضی آنها، هم­پوشانی، روی­هم­افتادگی و چیدمان آنها، وجود رباط­های حلقوی بین حلقه­ها، محل اتصال عضله استرنوتراکئالیس بر روی نای، میزان استحکام نای در برابر فشار انگشتان. خصوصیات بالا با استفاده از میکرواستروسکوپ در سه قسمت قدامی، میانی و خلفی به طور جداگانه در هر پرنده بررسی شد. همچنین جهت مشخص نمودن بافت غضروفی یا استخوانی حلقه­ها از هر قسمت قطعاتی انتخاب و با هماتوکسیلین-ائوزین رنگ­آمیزی گردید. داده­های مورفولوژیک با استفاده از آزمون­های تی و همبستگی پیرسون تجزیه و تحلیل شد و برش­های رنگ شده با میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفتند. همه خصوصیات مورفولوژیک در نرها بیشتر از ماده­ها ولی هیچیک معنی­داری نبود. نای کبک بین 21/0% تا 24/0% از وزن بدن را تشکیل می­دهد. بین وزن نای با وزن بدن، تعداد حلقه­ها با طول گردن و طول نای ارتباط بسیار معنی­داری وجود دارد. حلقه­های نایی در کبک بین 102 تا 114 عدد، کامل، غضروفی، دارای رباط­های حلقوی، مقاوم در مقابل فشار و در برش عرضی از قدام به خلف دارای الگوی بیضی، کمی بیضی و گرد می­باشند.

کلیدواژه‌ها

آناتومی؛ مورفولوژی؛ کبک؛ نای؛ لرستان

اصل مقاله

مقدمه

       مجرای فوقانی تنفس در پرندگان شامل حنجره، نای، سیرینکس و برونش اولیه می­باشد (28، 33 و 35). نای که در تمام ماکیان در پشت حنجره قرار گرفته (28)، از تعدادی حلقه غضروفی کامل تشکیل شده است (12 و 22). تعداد حلقه­های غضروفی نای در گونه­های مختلف پرندگان متفاوت بوده و بین 108 تا 130 عدد (22، 28 و 33) و در برخی 83 تا 91 عدد گزارش شده است (12). در جانورشناسی نای اهمیت زیادی در طبقه­بندی پرندگان دارد ولی توصیف دقیقی از ساختار آناتومی و مورفولوژیک این اندام در پرندگانی مانند کبک وجود ندارد. مطالعات مشابهی که روی نای در پرندگان دیگر صورت گرفته، در اصول متعددی به­ویژه شکل حلقه­های نایی، تعداد حلقه­ها و همپوشانی آنها، غضروفی یا استخوانی بودن حلقه­ها، کامل یا ناقص بودن آنها، چیدمان حلقه­ها، روی­هم قرار گرفتن یا نگرفتن آنها، وجود یا عدم وجود رباط­های حلقوی و ... در تناقض هستند (12، 13، 14، 17، 21، 22، 16، 23، 30، 31، 33، 34 و 35). این تفاوت­های قابل ملاحظه داخل گونه­ای در ساختار نای در نتیجه سازش گونه­های خاص به شرایط طبیعی متفاوت، عادات زندگی مشخص، ارتباط صوتی و تنوع در طول، انعطاف­پذیری و تحریک­پذیری گردن بوده است (7، 8،  9، 10، 11، 18، 19، 23 و 25).

کبک­ها که در خانواده فازیانیده (Phasianidae) (2 و 6)، از راسته گالی­فرمس (Galliformes) فوق راسته نئوگناته (Neognathae) و زیر رده نئورنتس (Neornetes) از رده پرندگان قرار دارند (8)، دارای نژادهای مختلفی از جمله کبک معمولی (Alectoris chukar) می­باشند که خود دارای چندین زیرگونه است. بر اساس سرشماری سال 1388 مهمترین نژاد کبک موجود در استان لرستان chukar chukar بوده که جمعیت آنها به 10000 قطعه می­رسد. با توجه به اهمیت نای در علم طبقه­بندی پرندگان و نیز محنصر به­فرد بودن ساختار نای در هر گونه و از آنجا که در کبک تاکنون مطالعات مورفولوژیک بر روی این اندام جهت مشخص شدن شکل ظاهری، چیدمان، مقاطع عرضی حلقه­های نایی و نحوه اتصال آنها به­یکدیگر صورت نگرفته بود این تحقیق جهت رسیدن به اهداف فوق در کبک­های استان لرستان به انجام رسید.

مواد و روش­ها

    جهت بررسی مورفولوژی نای، تعداد 8 جفت کبک نر و ماده سالم نژاد چوکار چوکار بالغ با میانگین سنی 20 هفته تهیه و پس از توزین هر پرنده اطلاعات در فرم­هایی که از قبل تهیه شده بود ثبت گردید. پس از بیهوش نمودن پرندگان با استفاده از کلروفرم و کشتن آنها به روش انسانی، گردن از قاعده سر به دقت باز و موقعیت نای و ارتباط آن با اندام­های مجاور در طول گردن و حفره­ سینه­ای به دقت مورد بررسی قرار گرفت و عکس­های لازم تهیه گردید (نگاره 1). پس از اندازه­گیری طول گردن، در ابتدا نای به­طور کامل از حنجره تا سیرینکس به دقت از لاشه خارج گردید و طول و وزن آن اندازه­گیری و اعداد مربوطه در فرم­هایی که از قبل برای هر پرنده تهیه شده بود، ثبت گردید. سپس نای به 3 قسمت قدامی (از خلف غضروف کریکوئید حنجره تا 30 امین حلقه نایی)، میانی (از حلقه 30 ام تا 60 امین حلقه) و خلفی (از حلقه 60 ام تا اولین حلقه غضروفی سیرینکس) تقسیم شد. با استفاده از میکرواستروسکوپ (لوپ)، شکل ظاهری حلقه­ها، تعداد، چیدمان، مقطع عرضی، روی­هم افتادگی و همپوشانی آنها، کامل یا ناقص بودن حلقه­ها و وجود رباط­های حلقوی در سه قسمت نای در هر پرنده به طور جداگانه بررسی شد (نگاره 2). پس از بررسی­های مورفولوژیک بالا، جهت ارزیابی میزان استحکام نای و حلقه­های نایی تشکیل دهنده آن در برابر فشار انگشتان اقدام به ملامسه قسمت­های مختلف نای گردید. داده­های آماری با استفاده از نرم افزار آماری Spss ویرایش 16 و آزمون­های تی (T test) و همبستگی (Pearson Correlation) مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفتند. همچنین جهت مشخص نمودن بافت غضروفی یا استخوانی حلقه­ها از هر قسمت قطعاتی جهت پایدارسازی به فرمالین بافر 10 درصد منتقل و با هماتوکسیلین-ائوزین رنگ­آمیزی گردید.

یافته­ها

    اگرچه آزمون تی بین خصوصیات مورفولوژیک بررسی شده در نر و ماده این تحقیق نشان داد که اختلاف معنی­داری بین هیچیک از خصوصیات فوق بین کبک­های نر با ماده وجود ندارد ولی متوسط وزن کبک­های نر بیشتر از ماده­ها بود (نمودار 1). میانگین تمام خصوصیات مورفولوژیک بررسی شده نای نیز به پیروی از وزن بدن، در نرها بیشتر از ماده­ها بوده است (نمودارهای 2 تا 6). میانگین وزن نای در کبک­های نر 88/0 گرم و در ماده­ها 85/0گرم بوده که به­ترتیب 21/0% و 24/0% از وزن کل بدن را به­خود اختصاص داده­اند (نمودار 2).

طول گردن در کبک­های مطالعه شده از 81 میلی­متر تا 110 میلی­متر متغیر بوده است که باز هم میانگین آن در نرها (95 میلی­متر) بیشتر از ماده­ها (56/90 میلی­متر) می­باشد. طول نای نیز بین 102 تا 125 میلی­متر بوده که میانگین آن در نرها بیشتر از ماده­ها (بترتیب 67/115 و 22/112میلی­متر) بوده است (نمودار3). عضله استرنوتراکئالیس در کبک به­صورت جفت بوده که از جناغ برخاسته و بین حلقه 90 تا 102 نای و یا به عبارتی بر روی 11امین تا 13امین حلقه قدام سیرینکس متصل می­گردد (نمودار4). حلقه­های نایی در کبک کامل و دارای یک انتهای پهن و یک انتهای باریک هستند که در جنس نر اندکی بزرگتر از ماده­ها می­باشند. حلقه­ها در طول نای روی­هم افتادگی داشته و نیمه پهن هر حلقه نیمه باریک حلقه مجاور را می­پوشاند. حلقه­ها توسط رباط­های حلقوی به­یکدیگر متصل شده­اند (نگاره 3).

حلقه­های نایی در مقابل لمس و فشار انگشتان کولاپس نشده و خاصیت ارتجاعی نشان داده که این خاصیت ارتجاعی بودن در قسمت قدامی از قسمت­های میانی و خلفی بیشتر می­باشد. مقطع حلقه­ها در برش عرضی، از قدام به خلف نای به­ترتیب به­صورت بیضی، کمی بیضی و گرد می­باشد (نگاره­های 4 تا 6).

حلقه­های نایی که در قسمت بالایی و شکمی خود دارای شیار می­باشند، تعدادشان در کبک­های مورد مطالعه بین 102 تا 114 عدد متغیر بوده که میانگین آنها در نرها 109 عدد و در ماده­ها 106حلقه می­باشد (نمودار 5).

در این تحقیق میانگین وزن کبک­های بررسی شده 389 گرم، وزن نای 87/0 گرم، طول گردن 33/92 میلی­متر، طول نای 6/113 میلی­متر، تعداد حلقه­های نایی 107 عدد و محل اتصال عضله استرنوتراکئالیس بین حلقه 95 تا 96 نای بوده است (نمودار 6).

آنالیز آماری داده­ها با استفاده از آزمون ارتباط و همبستگی بین دو فاکتور نشان داد که فقط بین وزن بدن با وزن نای (01/0>p)، طول گردن با تعداد حلقه­ها (01/0>p) و تعداد حلقه­ها با طول نای (05/0>p) ارتباط قوی و معنی­دار وجود دارد (جدول 1).

حلقه­های غضروفی نای در کبک­های نر و ماده همگی صرفاً از بافت غضروف شفاف تشکیل شده­­اند و بافت استخوانی در هیچیک از مقاطع تهیه شده مشاهده نگردید. غضروف­های شفاف حلقه­ها همانند سایر غضروف­های شفاف، به­طور کامل توسط پریکندریوم پوشیده شده­اند. کندروسیت­ها در داخل حلقه­های غضروفی در فضای لاکونا قرار دارند که خود
به­وسیله ماتریکس محلی محصور شده­اند. همچنین گروه آشیانه­های سلولی که نشان دهنده تقسیم میتوزی سلول­های کندروسیت هستند در بافت غضروفی حلقه­های نای در هر دو جنس و همه قسمت­ها مشاهده شدند (نگاره 7).

 بحث و نتیجه‌گیری

    از آنجا که در این تحقیق وزن کبک­های نر بیشتر از ماده­ها بود (به­ترتیب 5/422 گرم در مقابل 5/355 گرم) بنابراین تمام خصوصیات مورفولوژیک نای کبک­های نر از قبیل وزن نای (88/0 گرم)، طول نای (67/115 میلی­متر)، طول گردن (95 میلی­متر)، تعداد حلقه­های نایی (109حلقه) بیشتر از ماده­ها بوده است (به­ترتیب 85/0 گرم، 22/112 میلی­متر، 56/90 میلی­متر، 106 حلقه) ولی هیچیک از خصوصیات فوق اختلاف
معنی­داری بین نر و ماده نداشته است.

در این تحقیق فقط بین وزن بدن با وزن نای و نیز طول گردن با تعداد حلقه­های نایی همبستگی بسیار زیادی وجود داشته است (01/0p<). محققین دیگر متفاوت بودن طول گردن پرندگان را علت متفاوت بودن حلقه­های نایی آنها دانسته­اند (5، 14، 17، 24، 33، 40). در این تحقیق نیز که متوسط طول گردن کبک­های نر (95 میلی­متر) بیشتر از کبک­های ماده (56/90 میلی­متر) بوده و در نتیجه آن متوسط طول نای
کبک­های نر (67/115 میلی­متر) بیشتر از ماده­ها شده (22/112 میلی­متر) که باعث گردیده که متوسط تعداد حلقه­های نایی کبک­های نر (109حلقه) نیز بیشتر از کبک­های ماده (106حلقه) شود. طول نای در کبک­های نر (67/115 میلی­متر) بیشتر از ماده­ها (22/112 میلی­متر) بوده (با وزن بدن به­ترتیب 5/422 و 5/355 گرم) در حالی­که در مرغ شاخدار غرب آفریقا با اینکه وزن بدن نرها (1375 گرم) بیشتر از ماده­ها (1225 گرم) بوده ولی طول نای نرها کمتر از ماده­ها بوده است (به­ترتیب 63/263 میلی­متر در مقابل 13/264 میلی­متر). این اختلافات در طول نای بین نر و ماده هم در تحقیق حاضر و هم در مرغ شاخدار غرب آفریقا معنی­دار نبوده است (21). در مرغ اهلی همانند کبک طول نای نرها (170 تا 180 میلی­متر) بیشتر از ماده­ها (155 تا 165 میلی­متر) بوده است (28). حلقه­های نایی در کبک کامل و تعدادشان از 102 تا 114 حلقه (به­طور متوسط در پرندگان ماده 106 حلقه و در کبک­های نر 109 حلقه) متغیر بود. این در حالی است که محققین تعداد متفاوتی را در گونه­های مختلف پرندگان گزارش نمودند. در مرغ اهلی (17، 24 و 28) بوقلمون (10) و پنگوئن (40) تعداد حلقه­های نایی بین 108 تا 126 عدد و کامل و برخی 107 تا 138 حلقه کامل و گرد (20)، در بلدرچین ژاپنی 83 تا 91 حلقه کامل (12)، در سنقر یا باز پا بلند 89 تا 96 حلقه کامل و گرد (22) در غاز اهلی بین 137 تا 140حلقه (33)، در مرغ شاخدار غرب آفریقا 119 تا 159 حلقه کامل (21) در ماکیان بین 100 تا 130 حلقه (5) و برخی پرندگان 106 تا 126 حلقه کامل (3) گزارش شده است. برخی محققین نیز تعداد حلقه­های نایی در پرندگان را به­طور کلی بین 100 تا 130 عدد ذکر نموده­اند (17، 32، 39 و 40).

در نای کبک حلقه­ها دارای یک انتهای پهن و یک انتهای باریکتر می­باشند که از این نظر شبیه نای بوقلمون (14)، سنقر پا بلند (22)، مرغان اهلی (28 و 36) و سایر پرندگان (1 و 3) می­باشد. این آرایش تلسکوپی حلقه­ها این امکان را فراهم می آورد تا در طی حرکت گردن (شامل حرکت به جانب، خم کردن و باز کردن) حلقه­های نای نیز حرکات لغزشی وسیعی رویهم داشته باشند و منجر به تغییر طول نای همزمان با حرکت گردن شوند (14، 28 و 36).

نای در کبک­های مورد مطالعه در برابر فشار و لمس انگشتان مقاومت کرده و کولاپس نمی­شوند بلکه دارای خاصیت ارتجاعی می­باشد. این در حالی است که در پنگوئن بر خلاف کبک، نای در اثر فشار انگشتان رویهم کولاپس می­شود (30).

حلقه­های نای در کبک بر خلاف بلدرچین ژاپنی که روی­هم افتادگی نداشتند (12) مشابه مرغ اهلی (28 و 36)، پنگوئن (30)، غاز (13)، اردک وحشی (35)، اردک و غاز (34)، غاز اهلی (33)، سنقر پا بلند (22)، بوقلمون (14)، ماکیان (1 و 3) و سایر پرندگان (15) دارای روی­هم­افتادگی می­باشد.

درحالی­که برخی محققین به عدم وجود رباط­های حلقوی در نای پرندگان اشاره نموده­اند (16، 27 و 36)، در نای کبک این رباط­ها همانند مرغ (29)، بلدرچین ژاپنی (12) و سایر ماکیان (5) وجود دارند اگرچه بسیار باریک هستند.

به­جز آنکه حلقه­های نایی در کبک­های نر کمی بزرگتر از ماده­ها بود و از این نظر مشابه نای مرغان اهلی می­باشد (28) اختلاف مورفولوژیک دیگری بین نر و ماده­ مشاهده نشد که از این نظر مشابه اردک وحشی می­باشد (35). حلقه­های نایی در کبک مانند مرغان اهلی (28 و 36)، سنقر پا بلند (22) و بلدرچین ژاپنی (12) دارای شیار می­باشند. مقطع عرضی حلقه­های نایی در کبک از قدام به خلف به­ترتیب بیضی،کمی بیضی و گرد می­باشد. درحالی­که در پنگوئن بترتیب بیضی، دایره­ای و بیضی (30)، در اردک وحشی به اشکال مختلف به­طوری­که در قسمت قدامی بیضی و در خلف نای گرد (35)، در بلدرچین ژاپنی عمدتاً گرد و به­جزء 3 حلقه اول که ناقص بوده، از حلقه 3 تا 35 دورسوونترالی بیضی و دارای شیار در نواحی پشتی و شکمی، از حلقه 35 تا 60  دورسوونترالی کمتر بیضی ولی دارای ضخامت بیشتر و شیارهای برجسته­تر و از حلقه 60 تا 85 شیارها ناپدید شده و حلقه­ها گرد شده­اند (12)، در غاز چنگالی شکل (33)، در مرغ شاخدار غرب آفریقا به­صورت نامنظم (21)، در مرغان اهلی برخی یک­چهارم قدامی را بیضی، قسمت میانی را گرد و حلقه­های خلفی را بیضی شکمی (28) و برخی کلاً آنرا گرد گزارش نموده­اند (36). مدل بیضی، کمی بیضی و گرد مقاطع عرضی حلقه­ها در نای کبک نشان می­دهد که همانند پنگوئن (30) و دیگر پرندگان (1) قطرحلقه­ها در قسمت خلفی نای بیشتر از سایر قسمت­ها بوده و از قطر آنها در قسمت قدامی­تر نای کاسته می­شود. این در حالی است که برخی مؤلفین عکس این حالت را گزارش نموده­اند به­طوری­که قطر حلقه­ها در مرغان اهلی از قسمت قدامی به خلفی نای کاهش یافته است (28). عضله استرنوتراکئالیس در نای کبک­های نر و ماده یکسان و زوج می­باشد که همانند سایر پرندگان (22 و 26) از زائده قدامی جانبی جناغ شروع شده و به جای اتصال بین حلقه 26 تا 30 نای (22) یا اولین حلقه­ نای که به غشای صماخی سیرینکس متصل شده (26)، در کبک بین حلقه 90 تا 102 (یا روی 11 تا 13 امین حلقه جلوی سیرینکس) ختم می­گردد.

 

نمودار 1- میانگین وزن بدن در کبک­های مورد مطالعه

 

نمودار 2- میانگین وزن نای کبک­های مورد مطالعه در جنس­های مختلف

 

نمودار 3- نمودار طول نای و گردن در جنس­های مختلف کبک­های مورد مطالعه

 

نمودار 4- میانگین محل اتصال عضله استرنوتراکئالیس بر روی حلقه­های نایی در کبک­های نر و ماده

 

نمودار 5- میانگین تعداد حلقه­های نایی در جنس­های مختلف کبک­های مورد مطالعه

 

 

 

نمودار 6- میانگین خصوصیات مورفولوژیک بررسی شده در کبک­های نر و ماده

 

جدول 1- آزمون همبستگی و ارتباط بین صفات بررسی شده در کبک­های نر و ماده

آزمون همبستگی و ارتباط	صفات	ردیف
**	طول گردن	1
	تعداد حلقه
**	وزن پرنده	2
	وزن نای
*	تعداد حلقه	3
	طول نای
Ns	طول گردن	4
	طول نای

 

**: معنی­دار در سطح (00/0>p)

*: معنی­دار در سطح (05/0>p)

Ns: عدم ارتباط معنی­دار

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 1- موقعیت نای و ارتباط آن با اندام­های مجاور در کبک

 

 

نگاره 2- شکل ظاهری حلقه­های نای و ارتباط آنها توسط رباط حلقوی در کبک

 

نگاره 3- رباط­های حلقوی باریک بین حلقه­ها در نای کبک

 

 

نگاره 4- مقطع عرضی قسمت قدامی نای کبک

 

 نگاره 5- مقطع عرضی قسمت میانی نای کبک

 

 

 

 

نگاره 7- مقطع عرضی نای کبک رنگ­آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین× 400 

(c: غضروف شفاف، e: بافت پوششی، m: عضله مخطط)

                نگاره 6-مقطع عرضی قسمت خلفی نای کبک

مراجع

1. پوستی، ا. 1373. بافت شناسی مقایسه ای و هیستوتکنیک. چاپ سوم، انتشارات دانشگاه تهران، صفحات: 298-297.
2. دیانی، ا. 1367. پرندگان خاورمیانه و خاور نزدیک. انتشارات دانشگاه تهران، صفحات: 100- 90.
3. رضاییان، م. 1377. بافت شناسی و اطلس رنگی دامپزشکی. چاپ اول، انتشارات دانشگاه تهران. صفحه: 263.
4. زهری، م. 1382. پرورش طیور گوشتی. انتشارات دانشگاه تهران، .چاپ یازدهم، صفحه: 225.
5. قاضی، س.ر.، تجلی، م. و غلامی، ص. 1380. آناتومی پرندگان اهلی. چاپ اول، انتشارات دانشگاه شیراز، صفحه: 130.
6. مهربانی، ی. 1373. سیر پیدایش و چگونگی تکامل پرندگان اهلی. انتشارات واحد آموزش و پژوهش معاونت کشاورزی سازمان اقتصادی کوثر. صفحات: 10-4.
   1. Amadon, D. 1970. Variation in the trachea of the Cracidae (Galliformes) in relation to their classification. Nat. Hist. Bull. Siam Soc. 23, 239-248.
   2. Ames, P.L. 1971.The morphology of the syrinx in Passerine birds. Bull. Peabody Mus. Nat. Hist. (YaleUniv.) 37: 1-194.
   3. Aubin, T., Jouventin, P. and Hildebrand, Ch. 2000. Penguins use two-voice system to recognize each other. Proc. Roy. Soc. Biol. Sci. 267 (1448), 1081-1087.
   4. Baker, M.C. 2001. Bird song research – The past 100 years. Bird Behav. 14, 3-50.
   5. Brittan-Powell, E.F. and Dooling, R.J. 1997. Mechanisms of vocal production in budgerigars (Melopsittacus undulatus). J. Acoust. Soc. Am. 101, 578-559.
7. Cevik-Demirkan, A., Haziroglu, R.M. and Kurtul, I. 2007. Gross morphological and histological features of larynx, trachea and syrinx in Japanese quail. Anat. Histol. Embryol. 36, 215–219.
8. Chocholous, J. 1924. Cber den Bau der Luftrohre des Hausgefluigels. Prag. Tierdrztl. Arch.4, 91-111.
9. Cover, M.S. 1953. Gross and microscopic anatomy of the respiratory system of the turkey. II. Larynx, trachea, syrinx, bronchi and lungs. Am J Vet Res, 14, 230-238.
10. Dellmann, H.D. 1993. Textbook of veterinary histology. 4^th ed., Lea and Febiger, PP: 72-73, 75-78.
11. Garside, J.S. 1968. Ossification of the tracheal cartilages in the fowl. Vet. Rec. 82, 470-471.
    1. Getty, R. 1975. Sisson and Grossman’s: The Anatomy of the Domestic Animals. 5^th ed. Vol. 1-2. W.B. Saunders Co., New York.
    2. Göller, F. and Suthers, R.A. 1995. Implications for lateralization of bird song from unilateral gating of bilateral motor patterns. Nature 373, 63-66.
    3. Griffiths, C.S. 1994. Syringeal morphology and the phylogeny of the Falconidae. Condor 96, 127-140.
12. Hogg, D.A. 1982. Ossification of the laryngeal, tracheal and syringeal cartilages in the domestic fowl. J. Anat., 134, 1: 57-71.
13. Ibe, C., Onyeanusi, S., Salami, O., Umosen, A. and Maidawa, M. 2008. Studies of the Major Reapiratory pathway of the West African Guinea Fowl (Numida melagridis galeata): the morphometric and macroscopic Aspets. International jornal of poultry scince, 7(10): 991-1000.
14. Kabak, M., Orhan, I.O. and Haziroglu R.M. 2007. The Gross Anatomy of Larynx, Trachae and Syrinx in the Long-Legged Buzzard (Buteo rufinus). Anat. Histol. Embryol. 36, 27–32.
    1. King, A.S. 1993. Apparatus respiratorius (systema respiratorium). Handbook of avian anatomy, nomina anatomica avium, (Baumel J.J.). Publication of Nuttall Ornitological Club 23, Cambridge, Massachusetts.
    2. King, A.S. and McLelland, J. 1984. Birds: Their Structure and Tunction. 2^nd edn. Bailliere Tindall, London. pp: 110-144.
    3. King, A.S. and McLelland, J. 1989. Form and function in birds. Academic Press, vol. 4, San Diego, California, 69-220.
15. Lockner, F.R. and Youngren, O.M. 1976. Functional syringeal anatomy of the mallard. I. In situ electromyograms during ESB elicited calling. Auk, 93:324-342.
16. Mathey, W.J. 1965. Avian tracheal rings. Poult. Sci. 44, 1465-1467.
17. McLelland, J. 1965. The anatomy of the rings and muscles of the trachea of gallus domesticus. J. Anat. London, 99 (3): 651-656.
18. Mennega, A. 1964. The tracheal rings in domestic birds. Poult. Sci. 43, 1279.
19. Miller, E.H., Seneviratne, S.S., Jones, I.L., Robertson, G.J. and Wilhelm, S.I. 2008. Syringeal anatomy and allometry in murres (alcidae: Uria), J Ornithol, 149:545-554.
20. Myers, J.A. 1917. Studies on the syrinx of G.domesticus. J. Morph. 29, 165-207.
21. Nickel, R., Schummer, A. and Seiferle, E. 1977. Anatomy of the domestic birds.Berlin: Verlag Paul Parey.
    1. Onuk B., Haziroglu R.M. and Kabak M. 2010. The Gross Anatomy of Larynx,Trachea and Syrinx in Goose (Anser anser domesticus). Kafkas Univ Vet Fak Derg.16:443-450.
    2. Perrault, C. 1680. Essais de Physique. Paris. Cited by F. J. Cole (1944) in A History of Comoarative Anatomy. London: Macmillan.
22. Pierko, M. 2007. Morphological comparison of upper respiratory tract in mallard Anas Platyrhynchos and scaup Aythya Marila, EJPAU 10(4), #08
23. Piperno, E. and Peirone, S. 1975. Morphological characteristics and mutual relationships of the tracheal cartilaginous rings in gallus gallus. Anat., Histol., Embryol., 4: 172-178.
    1. Prum, N.O. 1993. Phylogeny, biogeography and evolution of the broadbills (Eurylamidae) and asities (Philepitidae) based on morphology. Auk 110, 304-324.
    2. Scala, G., Corona, M. and Pegalli, G.V. 1990. Sur la strusture de la syrinx cheez le canard (Anas platyrchynchos). Anat. Histol. Embryol. 19, 135-142.
24. Tasbas, M., Haziroglu, R.M., Cakır, A. and Ozer, M. 1994. Morphological investigations of the respiratory system of the Denizli cock. II. Larynx, trachea, syrinx. Vet. J. AnkaraUniv. 41, 135–153.
25. Tasbas, M., Haziroglu, R.M. and Ozcan, Z. 1986. A study on anatomical and histological structures of tongue and the upper respiratory passages (larynx cranialis, trachea, syrinx) in the penguin. Vet. J.AnkaraUniv. 33, 240–261.
    1. Warner, R.W. 1971. The structural basis of the organ of voice in the genera Anas and Aythya (Aves). J. Zool. Lond. 164, 197-207.