بررسی هیستوژنز عدسی چشم گوسفند

آسیب‌شناسی درمانگاهی دامپزشکی

مقاله 1، دوره 3، 3 (11) پاییز، آذر 1388، صفحه 529-537   

نوع مقاله: مقاله علمی پژوهشی

نویسندگان

محمد علی ابراهیمی^{* 1}؛ رضا نجار²؛ رعنا کیهان منش³

¹گروه علوم پایه، دانشکده دامپزشکی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد تبریز، تبریز، ایران

²دانش‌آموخته دامپزشکی، دانشکده دامپزشکی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد تبریز، تبریز، ایران

³گروه فیزیولوژی، دانشکده پزشکی، دانشگاه علوم پزشکی تبریز، تبریز، ایران

چکیده

در این بررسی 78 نمونه جنین گوسفند تهیه و بعد از جدا­سازی چشم، عدسی چشم­های مذکور مورد مطالعه آناتومیکی و با سه روش رنگ­آمیزی هماتوکسیلین-ائوزین، ورهاف و پاس مورد مطالعه بافت­شناسی قرار گرفت. نتایج به­دست آمده مشخص کرد که وزیکول عدسی در این حیوان تا 30 روزگی به­طور کامل تشکیل و تماس خود را به­طور کامل از اکتودرم سطحی از دست می­دهد. در 40 روزگی اپیتلیوم دیواره خلفی عدسی با رشد خود و تشکیل رشته­های الاستیکی به سمت جلو و محدود کردن فضای داخلی وزیکول، به­تدریج شروع به از بین رفتن می­کند. تراکم و ضخامت رشته­های عدسی تا 150 روزگی افزوده می­شود. همچنین کپسول سطح خلفی عدسی در  روز 40 شروع به تشکیل­شدن می­کند. در 50 روزگی فضای داخلی وزیکول توسط رشته­های الاستیکی پر شده و اپیتلیوم سطح جلویی به­تدریج به­صورت مکعبی ساده در می­آید. در روز 50 کپسول سطح جلویی عدسی به تدریج ظاهر و در روز 60 کامل و تا 150 روزگی فقط کمی بر ضخامت آن افزوده می­شود. از 80 روزگی به بعد به­علت افزایش رشد رشته­های عدسی، تحّدب بخش خلفی
به­تدریج از تحدب بخش جلویی بیشتر خواهد شد.

کلیدواژه‌ها

عدسی چشم؛ گوسفند؛ هیستوژنز

اصل مقاله

مقدمه

 

     پس از این که قسمت سری لوله عصبی مسدود گشت، اتساع جانبی پروزنسفالون، حباب­های بینایی را تشکیل داده که توسط پایک­های بینایی به پروزنسفالون متصل باقی می­ماند. هر یک از حباب­های بینایی به طرف اطراف رشد کرده و به اکتودرم سطحی مجاور متصل می­شود. در اثر این تماس اکتودرم ضخیم شده و صفحه عدسی (lens placode) را به وجود می­آورد. صفحه عدسی نیز متعاقباً توی هم­رفتگی پیدا نموده و حباب عدسی را ایجاد می­کند که از اکتودرم سطحی جدا و اکتودرم سطحی نیز لایه جلویی (سطحی) قرنیه (cornea) را تشکیل می­دهد (3). دیواره جلویی وزیکول عدسی به­صورت نازک باقی مانده و به یک لایه منفرد از
سلول­های پوششی موجود در سطح جلویی عدسی اصلی تبدیل خواهد شد. دیواره خلفی عدسی نیز در جهت جلویی ضخیم شده و در نتیجه فضای وسط وزیکول کاهش و نهایتاً حذف می­شود. سلول­های آن به­صورت رشته­های طویلی که یک شکل کروی تعیین شده­ای را می­سازند، رشد کرده و هسته عدسی را خواهد ساخت. اکثر رشته­ها به­صورت استوایی زیاد شده و اینها ماده نرم­تری که هسته را احاطه کرده­اند، تشکیل می­دهد(8، 15 و 21). کمی بعد از تشکیل وزیکول عدسی، سلول­های دیواره خلفی به سمت جلو کشیده می­شوند و رشته­های بلندی ایجاد می­کنند که به تدریج فضای وزیکول را پر خواهند کرد. تا انتهای هفته هفتم، این رشته­های عدسی اولیه به دیوار قدامی وزیکول عدسی می­رسند. اما رشد عدسی در این مرحله به اتمام نمی­رسد چرا که متعاقباً رشته­های ثانویه جدیدی در بخش مرکزی عدسی اضافه می­شوند (21). هدف از این تحقیق پی بردن به روند تکاملی و وضعیت آناتومیکی و ساختاری یکی از مهم­ترین بخش­های شفاف چشم به نام عدسی می­باشد. از متغییرهای مهم مورد بررسی زمان تشکیل وزیکول بینایی، زمان شروع تشکیل رشته­های عدسی، تغییرات بافت پوششی و کپسول عدسی در طی مراحل جنینی گوسفند می­باشد.

مواد و روش‌کار

     این تحقیق در قالب 78 نمونه جنین گوسفند که از کشتارگاه نیمه صنعتی تبریز جمع­آوری گردیده بودند، انجام گرفت. جنین­های جمع­آوری شده بعد از تعیین سن توسط فرمول زیر در 13 گروه مورد مطالعه قرار گرفتند.

X=2.1(17+y)   ،   X = سن جنین،     y = طول جنین.

جنین­های کوچکتر از 7 سانتی­متر به طور کامل در داخل فرمالین 10% فیکس شده و جنین­های بالای 7 سانتی­متر که امکان خارج نمودن  عدسی آنها وجود داشت، خود عدسی جهت فیکس شدن در داخل فرمالین 10% به مدت 48 ساعت انداخته شد.

نموهای‌ بافتی‌ به‌ روش‌ معمول بافت شناسی مورد آماده سازی قرار گرفتند. لام­های بافت شناسی در قالب سه نوع رنگ­آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین (جهت بررسی عمومی بافت)، ورهاف (جهت بررسی رشته­های الاستیک) و پاس (جهت بررسی کربوهیدرات­ها مخصوصاً در کپسول) در زیر میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفت. گروه­بندی به­صورت گروه­های 30، 40، 50، 60، 70، 80، 90، 100، 110، 120، 130، 140 و 150 روزه تعیین و جدا شدند. 

نتایج

     نتایج حاصل از مطالعه به قرار زیر می­باشد:

1- نتایج گروه ماه اول: در اواخر ماه اول وزیکول عدسی به صورت گرد و صاف شده در دهانه فنجان بینایی مشاهده گردید که از اکتودرم سطحی جدا شده بود (نگاره 1).

دیواره جلویی وزیکول عدسی نازک­تر از دیواره خلفی
می­باشد. دیواره خلفی به سمت جلو در حال ضخیم شدن بوده و کم­کم فضای داخل وزیکول در حال کاهش می­باشد (نگاره 1).

هنوز مرکز عدسی به طور کامل توسط رشته­ها اشغال نشده است و فضای نسبتاً توخالی در وسط وزیکول مشاهده گردید. ترشح کپسول توسط سلول­های جدار وزیکول در اطراف عدسی مشاهده نگردید.

2- نتایج گروه دوم (31 تا 40 روزگی) : در این گروه یعنی حدوداً 40 روزگی سلول­های جدار خلفی عدسی به سمت جلوی عدسی کشیده شده­اند. فضای داخل وزیکول حدوداً توسط رشته­های عدسی اشغال شده است.

بافت پوششی در جدار خلفی عدسی وجود ندارد و سلول­های باقی­مانده در کناره­های خلفی در حال حرکت به سمت جلوی عدسی و فضای داخلی هسته عدسی می­باشند. کپسول عدسی در جداره خلفی عدسی دیده می­شود. کپسول در جداره جلویی عدسی وجود ندارد (نگاره 2). رشته­های الاستیکی عدسی در کنارهای خلفی متمایل به مرکز و کناره­های خلفی مشاهده
می­شود (نگاره 3).

3- نتایج گروه سوم ( 41 تا 50 روزگی): در این گروه یعنی در حدود 50 روزگی تمام فضای داخلی عدسی یا به عبارتی هسته عدسی توسط رشته­های الاستیکی پر شده است. تراکم رشته­ها کم می­باشد. رشته­ها به صورت موازی و دوایر متحدالمرکز در جلو و خلف عدسی مشاهده می­گردد (نگاره 4). کپسول عدسی در دیواره جلویی و خلفی عدسی با وجود کربوهیدرات فراوان دیده شد (نگاره 5). اپیتلیوم زیر کپسول در قسمت جلویی عدسی مشاهده می­شود که از نوع مکعبی مطبق می­باشد (نگاره 5). نفوذ سلول­های اپیتلیوم از مرز بین جدار خلفی و جلویی به سمت داخل در جهت استوای عدسی ادامه دارد.

4- نتایج گروه چهارم (51 تا 60 روزگی): کپسول عدسی در کل جدار عدسی مشاهده می­گردد. ضخامت در جلوی عدسی بیشتر از خلف عدسی می­باشد (نگاره 6). عدم وجود اپیتلیوم در زیر کپسول جدار خلفی عدسی را داریم. اپیتلیوم در جدار جلویی عدسی در زیر کپسول به صورت مکعبی ساده می­باشد.

رشته­ها در کل هسته به صورت دوایرمتحدالمرکز و موازی یکدیگر دیده می­شود. افزایش تراکم رشته­ها در سمت خلفی و کناره­های هسته عدسی مشاهده گردید. نفوذ سلول­های اپیتلیالی از مرز جدار جلویی و جدار خلفی به سمت استوای هسته عدسی ادامه دارد (نگاره 7).

5- نتایج گروه پنجم (61 تا 70 روزگی): اپیتلیوم زیر کپسول در جدار جلویی و زیر کپسول عدسی به صورت مکعبی ساده بوده و عدم وجود اپیتلیوم در جدار خلفی عدسی را داریم. تراکم رشته­ها در کل فضای عدسی در حال افزایش می­باشد (نگاره 8). نفوذ سلول­ها در مرز جدار جلویی و خلفی به سمت استوا در حال کاهش می­باشد (نگاره 8).

6-  نتایج گروه ششم (71 تا 80 روزگی): نفوذ سلول­های اپیتلیالی به داخل هسته عدسی متوقف شده و تراکم سلول­های موجود در صفحه استوایی عدسی در حال کاهش می­باشد (4-25). تراکم رشته­ها در عدسی در حال افزایش می­باشد (نگاره 9). تغییری در اپیتلیوم مکعبی ساده زیر کپسول عدسی مشاهده نگردید. ضخامت کپسول در جدار جلویی به خصوص در مرز جدار جلویی و خلفی نسبت به کپسول جدار خلفی افزایش یافته است. افزایش تحدب خلفی عدسی نسبت به جلوی عدسی مشاهده گردید.

7-  نتایج گروه هفتم (81 تا 90 روزگی): یکسری رشته­های جدید از صفحه استوایی از سلول­های موجود در استوای عدسی با ضخامت بیشتر و تراکم بالا در حال تشکیل می­باشد. تراکم سایر رشته­ها در جلوی این صفحه استوایی در حال افزایش می­باشد. تغییری در اپیتلیوم زیر کپسول در جدار جلویی مشاهده نگردید.

کپسول جدار جلویی و مرز بین دو جدار نسبت به جدار خلفی از ضخامت بیشتری برخوردار است. همچنین ضخامت در بخش مرزی بیشتر از جدار جلویی دیده شد (نگاره 10). تراکم سلول­ها در صفحه استوایی به سمت مرکز در حال کاهش
می­باشد.

8- نتایج گروه هشتم (91 تا 100 روزگی): اپیتلیوم زیر کپسول در جدار جلویی به صورت مکعبی ساده بوده و همچنان عدم وجود اپتلیوم در جدار خلفی را داریم. تراکم سلول­ها در صفحه استوایی به سمت مرکز در حال کاهش می­باشد. تراکم رشته در کل عدسی افزایش نسبی را نشان می­دهد (نگاره 11).

9- نتایج گروه نهم (101 تا 110 روزگی): تنها تغییر در این گروه کاهش نسبی تراکم سلول­های صفحه استوایی به سمت مرکز هسته عدسی نسبت به گروه قبلی می­باشد. ضخامت رشته­ها و تراکم آنها همچنان در حال افزایش می­باشد. تغییری در اپتلیوم و ضخامت کپسول­های جدار عدسی نسبت به گروه قبلی مشاهده نگردید.

10-  نتایج گروه دهم (111 تا 120 روزگی): تغییری در اپیتلیوم مکعبی ساده موجود در زیر کپسول جدار جلویی عدسی و ضخامت کپسول در کل جدار نسبت به گروه قبلی مشاهده نگردید (نگاره 12). افزایش تحدب در سمت خلفی عدسی نسبت به جلوی آن به صورت محسوسی مشاهده
می­گردد. تغییری در تراکم هسته سلول­های در صفحه استوایی نسبت به گروه قبلی دیده نشد. تراکم رشته­ها و ضخامت آنها در کل عدسی افزایشی را نشان می­دهد.

11- نتایج گروه یازدهم (121 تا 130 روزگی): تنها تغییر در مقایسه با گروه قبلی در میزان افزایش تحدب سمت خلفی نسبت به سمت جلویی بوده و تراکم رشته­ها نیز در حال افزایش می­باشد. تراکم هسته سلول­های موجود در صفحه استوایی ثابت مانده است. تغییری در نوع اپیتلیوم و کپسول جداره­ها نسبت به گروه قبلی دیده نشد.

12- نتایج گروه دوازده و سیزده (131 تا 150 روزگی): افزایش تراکم رشته­ها و ضخامت آنها در کل عدسی مشاهده گردید. تراکم هسته سلول­ها در صفحه استوایی کاهش یافته است. تغییری در اپیتلیوم جداره جلویی و کپسول کل جداره عدسی مشاهده نگردید.

 

 

نگاره 1- ناحیه فنجان بینایی جنین گوسفند 30 روزه

1) فنجان بینایی 2) جدار خلفی وزیکول عدسی

3) هسته وزیکول عدسی 4) جدار جلویی وزیکول عدسی5) اکتودرم سطحی (رنگ­آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 2- عدسی جنین گوسفند 40 روزه

1) کپسول جدار خلفی عدسی (رنگ­آمیزی

پاس، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

 

نگاره 3- عدسی جنین گوسفند 40 روزه

1) رشته­های الاستیک در ناحیه خلفی عدسی متمایل به هسته عدسی (رنگ­آمیزی ورهاف، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 4- عدسی جنین گوسفند 50 روزه

1) رشته­های الاستیک موازی در زیر اپیتلیوم جدار جلویی عدسی (رنگ آمیزی ورهاف، بزرگنمایی 40×).

 

 

نگاره 5- عدسی جنین گوسفند 50

1) کپسول جدار جلویی عدسی 2) رشته­های موازی عدسی

3) اپیتلیوم مکعبی مطبق زیر کپسول روزه (رنگ­آمیزی

پاس، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 6- عدسی جنین گوسفند 60 روزه

1) کپسول جدار جلویی عدسی و در زیر آن اپیتلیوم مکعبی ساده
(رنگ­آمیزی پاس، بزرگنمایی 40×).

 

 

نگاره 7- عدسی جنین گوسفند 60 روزه

1) کپسول جدار عدسی در مرز جدار خلفی و جلویی عدسی

2) هسته سلول­های متمایل به صفحه استوایی (رنگ­آمیزی پاس، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 8- عدسی جنین گوسفند 70 روزه

ناحیه مرز جدار جلویی و خلفی رشته­های الاستیک ماتریکس عدسی که به صورت دوایر موازی و متحدالمرکزی قرار گرفته­اند (پیکان­ها) که هر رشته از جدار جلویی و خلفی عبور می­کند (رنگ­آمیزی ورهاف، بزرگنمایی 40×).

 

 

نگاره 9- عدسی جنین گوسفند 80 روزه

رشته­های الاستیک به رنگ تیره (پیکان­ها) موازی در زیر جدار خلفی عدسی (رنگ­آمیزی ورهاف، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 10- عدسی جنین گوسفند90 روزه

1) کپسول در جدار جلویی عدسی

2) بافت پوششی مکعبی ساده در زیر کپسول (رنگ­آمیزی پاس، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

نگاره 11- عدسی جنین گوسفند 100 روزه

) رشته­های الاستیک تیره رنگ (پیکان) موازی و متحدالمرکز در فضای مرکزی عدسی (رنگ­آمیزی ورهاف، بزرگنمایی 40×).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

نگاره 12- عدسی جنین گوسفند 120 روزه

1) بافت پوششی در ناحیه مرزی 2) کپسول ضخیم شده در ناحیه مرزی 3) هسته سلول­های متمایل به صفحه استوایی (رنگ­آمیزی هماتوکسیلین- ائوزین، بزرگنمایی 40×)

 

بحث و نتیجه‌گیری

   طبق یافته­های به­دست آمده در این تحقیق که دو مورد روند تکاملی عدسی چشم گوسفند انجام گرفت، مشخص شد که وزیکول عدسی در پایان ماه اول به صورت کامل درآمده و در دهانه فنجان بینایی قرار گرفته، تماس خود را به طور کامل با اکتودرم سطحی از دست می­هد.

وزیکول عدسی در سگ در 25 روزگی و در گاو در 30 روزگی زمان جنینی تشکیل شده و تماس خود را با اکتودرم سطحی از دست می­دهند. در این هنگام در داخل جام بینایی قرار
می­گیرند (3).

همچنین طبق این تحقیق در گوسفند در اواخر ماه اول، دیواره خلفی عدسی با رشد خود به سمت جلو، فضای داخل وزیکول را پر کرده و رشته­های الاستیک فضای داخل وزیکول عدسی چشم را احاطه می­کنند. در 50 روزگی فضای داخلی به طور نسبی توسط رشته­های الاستیکی احاطه گشته و جدار خلفی در 40 روزگی فاقد سلول می­باشد (با توجه به پررنگ شدن و تیره شدن رشته­ها در رنگ آمیزی ورهاف احتمال الاستیک بودن رشته­ها زیاد می­باشد).

حرکت سلول­ها از سمت خلف به جلو به صورت نفوذ
سلول­های بافت پوششی اطراف عدسی به طرف مرکز در روی صفحه استوایی می­باشد. این نتایج با یافته­های تحقیقات سایر محققین مطابقت می­نماید (5، 11 و 21).

در انسان کمی بعد از تشکیل وزیکول عدسی، سلول­های دیواره خلفی به سمت جلو کشیده می­شوند و رشته­های بلندی ایجاد می­کنند که به تدریج فضای وزیکول را پر می­کنند. تا انتهای هفته هفتم، این رشته­های عدسی اولیه به دیوار قدامی وزیکول عدسی می­رسند. اما رشد عدسی در این مرحله به اتمام
نمی­رسد، چرا که متعاقباً رشته­های ثانویه جدیدی در بخش مرکزی عدسی اضافه می­شوند (21).

طبق این تحقیق در 40 روزگی کپسول عدسی جنین گوسفند در جداره خلفی عدسی تشکیل می­شود. همچنین هنوز جداره جلویی عدسی فاقد کپسول می­باشد. که نشان دهنده شروع ترشح سریع مواد کپسول توسط سلول­های جداری خلفی عدسی می­باشد که قبل از حذف و کشیده شدن به سمت داخل وزیکول این کپسول را ترشح نموده­اند.

کپسول عدسی در انسان در اثر ترشح سلول­های جدار خلفی وزیکول عدسی که قبل از نفوذ به سمت جلو عدسی دیده
می­شود، تشکیل خواهد شد (21).

با توجه به یافته­های این تحقیق، در 50 روزگی کپسول دیواره جلوی عدسی نیز تشکیل می­شود. از این زمان به بعد از تعداد سلول­های زیر کپسول کاسته می­شود. چنانچه بافت پوششی زیر کپسول در 50 روزگی به صورت مکعبی مطبق در دو لایه دیده می­شود.

همچنین تراکم سلول­های موجود در صفحه استوایی که رشد رشته­های ثانویه عدسی را باعث می­شوند، با نفوذ سلول­های بافت پوششی در مرز بین دو جداره جلویی و خلفی بیشتر
می­شود. که این نتایج با یافته­های سایر تحقیقات مطابقت
می­نماید (5 و 7).

با توجه به نتایج روز 60، در این زمان با ادامه ترشح مواد موجود در کپسول توسط بافت پوششی جدار جلویی عدسی ضخامت آن نسبت به جدار خلفی افزایش می­یابد که باعث بیشتر شدن ضخامت کپسول در جدار جلویی به خصوص در مرز جدار جلویی و خلفی می­شود.

در 60 روزگی با کاهش سلولی در جدار جلویی در زیر کپسول عدسی بافت پوششی زیر کپسول به مکعبی ساده تبدیل
می­شود که این بافت را تا انتهای دوره جنینی بدون تغییر خواهیم داشت.

از 80 روزگی به بعد به­دلیل افزایش رشد رشته­های عدسی یک تغییر در تحدب طرفین ایجاد می­گردد. در نتیجه، تحدب بخش خلفی کم­کم از تحدب بخش جلویی عدسی بیشتر می­شود، که افزایش تحدب به صورت کاملاً محسوس در 120 روزگی مشاهده می­شود.

تراکم سلولی در صفحه استوایی تا 90 روزگی ادامه یافته و با افزایش آنها تراکم رشته­های الاستیک که توسط این سلول­ها ایجاد می­شوند، افزایش می­یابد. از 100 روزگی تراکم سلول­ها به­دلیل عدم نفوذ سلولی و همچنین به­دلیل افزایش حجمی عدسی کاهش می­یابد. این تراکم در اواخر دوره جنینی به صورت نسبی ثابت می­ماند.

همچنین طبق این تحقیق، مرز بین جدار داخلی و خارجی که نفوذ سلولی تا 100 روزگی از این محل انجام می­گرفت، در نهایت در محل اتصال زنول­ها به عدسی متوقف می­شود. این رشته­ها که از نوع الاستیکی می­باشند، از یک طرف به مرز بین جدار داخلی و خارجی در امتداد صفحه استوایی عدسی متصل می­باشند و از طرف دیگر به اجسام مژگانی اتصال یافته­اند. این یافته­ها نیز با نتایج به­دست آمده در تحقیقات سایر محققین مطابقت می­نماید (8، 19، 21، 24 و 25).

بدین ترتیب در روز 150 از دوره جنینی گوسفند، عدسی با یک کپسول از جنس کربوهیدرات و گلیکوپروتئین و رشته­های کلاژن در کل جداره آن احاطه می­گردد. که ضخامت جداره مرزی (محل اتصال زنول­ها) بیشتر از جداره جلویی و آن هم بیشتر از جداره خلفی می­باشد.

عدسی در جدار جلویی در زیر کپسول دارای بافت پوششی مکعبی ساده بوده که در جدار خلفی فاقد بافت پوششی
می­باشد. رشته­های الاستیکی ضخیم به صورت موازی و متحدالمرکز طوری قرار گرفته­اند که یک طرف آنها در جدار جلویی و طرف دیگر آنها در جدار خلفی همانند لایه پیاز
می­باشد.

در حالت کلی بر اساس نتایج به­دست آمده از این تحقیق، وزیکول عدسی جنین گوسفند در30 روزگی به طور کامل تشکیل می­شود. رشته­های عدسی از 40 روزگی شروع به تشکیل شده و تا 150 روزگی بر تراکم و ضخامت آنها افزوده می­شود. در 40 روزگی اپیتلیوم خلفی از بین رفته و در 50 روزگی اپیتلیوم سطح جلویی عدسی به صورت مکعبی ساده درآمده و تا 150 روزگی این حالت حفظ می­گردد. کپسول سطح خلفی در 40 روزگی کامل می­شود. تشکیل کپسول در سطح جلویی عدسی از 50 روزگی شروع، در 60 روزگی کامل و تا 150 روزگی فقط به مقدار جزئی بر ضخامت آن افزوده می­شود.

مراجع

1. پوستی، ا. (1385): بافت شناسی مقایسه­ای، انتشارات دانشگاه تهران، چاپ سوم، صفحات: 415-404.
2. سعادت نوری، م. و سیاه منصور، ح. (1382): اصول نگهداری و پرورش گوسفند، انتشارات اشرفی، صفحات: 30-20.
3. قاضی، س.ر.، رادمهر، ب. و رشیدی، ه. (1372): جنین شناسی حیوانات اهلی، انتشارات دانشگاه شیراز، صفحات: 188-184.
4. جان کوئیرا، ل.ک. (1382): بافت شناسی پایه، مترجم، بیله سوار، آ.، ملکی، ر.، یزدانی، ش.، مؤسسه فرهنگی انتشارات تیمورزاده، صفحات: 730- 704.
   1. Azuma, M.and Shearer, T.R. (1992): Induction of elongation in cultured rat lens epithelial cells by FGF and inhibition by selenite. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 128: 456-464.
   2. Collinson, J.M., Hill, R.E. and West, J.D. (2000): Development of chicken lens cells in vitro. Cambridge, U.K., 127: 945-956.
   3. Churchill, A.J. and Booth, A. (1996): Growth and differentiation of sheep lens epithelial cells in vitro on matrix. Br. J. Ophthalmol., 80: 669-673.
   4. Dyce, K.M., Sae, W.O. and Wensing, C.Y.G. (1995): Text Book of Veterinary Anatomy. Saunders, London, pp: 333-336.
   5. Eleanor, A., Blakely, S., Kathleen, A., Bjornstad, P.Y., Chang, I. and Morgan, P. (2001): Growth and differentiation of human lens epithelial cells in vitro on matrix. Embryology Journal, 193(6): 85-93.
   6. Franco, A.J., Masot, A.J., Aguado, M.C., Gomez, L. and Redondo, E. (2004): Morphometric and immunohistochemical study of the eye development. Journal of Anatomy, 204(6): 501-512.
   7. Hogoz, K. and Whalter, H.J. (1998): Early organogenesis of the eye. Nippon Juigalku Zasshi, 65(2): 287-295.
   8. Getty, R. (1975): Sissen and Grossman's Anatomy of the Domestic Animals. Vol I, 5^th ed., pp: 1180-1200.
   9. Hitchcock, P.F., Macdonald, R.E., van de Ryt, J.T. and Wilson, S.W. (1996): Growth and Differentiation of goat Lens Cells In Vitro, Neurobiol., 29: 399-413.
   10. Hanson, I., Fletcher, J., Jordan, T., Brown, A., Taylor, D., Adams, R., et al. (1994): Effect of growth factor on eye lens development. Genet., 6: 168-173.
   11. Hamburg, A. (1967): The role of platelet growth factor in sheep lens cells differentiation. Am. J. Ophthalmol., 64: 729-733.
   12. McAvoy, J.W., Chamberlain, C.G., de Iongh, R.U., Richardson, N.A., Lovicu, F.J. (1991): The role of fibroblast growth factor in eye lens development. Ann NY Acad Sci., 638: 256-274.
   13. Mirzayans, F., Pearce, W.G., MacDonald, I.M. and Walter, M.A. (1995): Mutation in the RIEG1 gene in patients with Iridogonal syndrome Am. J. Hum. Genet. 57: 539-548.
   14. Nickel, R., Schumer, A. and Seiferle, E. (1986): Anatomy of Domestic Animals, Vol II. Verlag Paul Parey. Berlin. Hamburg. pp: 354-395.
   15. Piatigorsky, J. (1973): Insulin initiation of lens fiber differentiation in culture: elongation of embryonic lens epithelial cells. Dev Biol., 30: 214-216.
   16. Quinn, J.C., West, J.D. and Hill, R.E. (1996): Multiple functions for pax6 mouth eye and nasal development. Genes Dev., 10: 435-446.
   17. Richard, A. and Lang, D. (1996): Apoptosis in mammalian eye development: lens morphogenesis, vascular regression and immune privilege. Cell Death and Differentiation journal, 301(6): 121.
   18. Salder, T.W. (2004): Langmans Medical Embryology. 9^th ed. Mosby, London, pp: 321-325.
   19. Grindley, J.C., Davidson, D.R. and Hill, R.E. (1995): Development. Cambridge, U.K., 121: 1433-1442.
   20. Wormstone, I.M., Liu, CSC, Rakic, J.M., et al., (1992): Human lens epithelial cell proliferation in a protein-free medium. Invest Ophthalmol Vis Sci., pp: 301-316.
   21. Walther, C. and Gruss, P. (1991): Development. Cambridge, U.K., 113: 1435-1449.
   22. Wheater, P.R. and Burkitt, H.G. (1989): Functional Histology. 2^th ed., Churchill livingstone, pp: 318-330.