بررسی اثرات تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن‌گلایکول بر جوانه‏زنی و رشد گیاهچه هیبرید‏های ذرت

دوفصلنامه ی علوم به زراعی گیاهی

مقاله 4، دوره 7، شماره 2، اسفند 1396، صفحه 115-124   

نوع مقاله: پژوهشی

نویسندگان

محمد مرادی^{* 1}؛ احمد حسنکی فرد²؛ محمد معتمدی¹

¹1- گروه زراعت و اصلاح نباتات، واحد شوشتر، دانشگاه آزاد اسلامی، شوشتر، ایران

²2- هنرآموز هنرستان کشاورزی شهید باهنر شوشتر، ایران

چکیده

کمبود آب یکی از مشکلات رو به تزاید کشاورزی ایران است و تهدیدی برای این صنعت و امنیت غذایی کشور محسوب می‌شود. جوانه‏زنی یکی از مراحل حساس در طول دوره رشد گیاهان است که اغلب تحت اثر تنش‌های محیطی بویژه خشکی قرار می‌گیرد. در این تحقیق، اثر چهار سطح پتانسیل آب (صفر، 3-، 6- و 9- بار با استفاده از پلی‌اتیلن‌گلایکول) بر جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه هیبرید‏های ذرت (سه هیبرید 500 SC،640SC و 704SC) بصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در چهار تکرار اجرا شد. نتایج تجزیه واریانس بیانگر اثر معنی‌دار سطوح مختلف تنش خشکی و نوع هیبرید و برهمکنش آنها بر مؤلفه‌های جوانه‌زنی بود. نتایج نشان داد که با کاهش پتانسیل آب در تمام سطوح تنش خشکی صفات رشدی شامل سرعت و درصد جوانه‏زنی، طول و وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه و در نهایت ارتفاع گیاهچه کاهش یافت. به طور کلی هیبرید 500 SC با داشتن بالاترین درصد جوانه‏زنی، طول و وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه و ارتفاع گیاهچه نسبت به سایر هیبریدهای مورد بررسی متحمل‌ترین هیبرید بود.

کلیدواژه‌ها

ذرت؛ سرعت جوانه‏زنی؛ وزن خشک گیاهچه

اصل مقاله

 

در میان گیاهان زراعی، ذرت (Zea mays L) با توجه به نقش مهمی که در تغذیه انسان و دام و ماده خام صنعتی دارد، به عنوان یکی از مهمترین غلات در کشورهای در حال توسعه و توسعه یافته از جایگاه ارزشمندی برخوردار است (4). تنش رطوبتی ناشی از کمبود آب و اشکال مختلف آن به عنوان یکی از اصلی‌ترین و فراگیرترین عوامل محدودکننده عملکرد گیاهان زراعی بخصوص در مناطق خشک و نیمه خشک جهان است، بطوریکه تخمین زده شده که سالانه تقریباً حدود 10 میلیارد دلار تولیدات جهانی بدلیل بارندگی نامناسب یا عدم بارندگی تلف می‌شود(4). طبق گزارش فائو (9) سالانه حدود 15 تا 20 درصد عملکرد ذرت در جهان به دلیل تنش خشکی کاهش می‌یابد و چنین کاهشی حتی ممکن است در آینده بعلت تغییرات مداوم و شدیدتر آب و هوایی افزایش یابد.

جوانه‏زنی و استقرار گیاهچه در تعیین تراکم نهایی بوته در واحد سطح دارای اهمیت ویژه‏ای است. گزارش‏های متعدد حاکی از آن است که بذرهایی که بتوانند در مرحله جوانه‏زنی واکنش مناسبی به تنش خشکی نشان دهند، در مرحله گیاهچه‏ای رشد بهتری داشته و سیستم ریشه‏ای قوی‏تری تولید می‏کنند (2 و 12). سرعت جوانه‏زنی و استقرار گیاهچه در شرایط تنش، نقش مهمی را در رشد گیاه ایفا می‏کنند. سرعت جوانه‏زنی یکی از شاخص‏های ارزیابی تحمل به خشکی است، به طوری که ارقام دارای سرعت جوانه‏زنی بیشتر در شرایط تنش، از شانس بیشتری برای سبز شدن برخوردارند (5 و 24). گرچه ممکن است در فصل کاشت میزان بارندگی زیاد باشد اما در برخی شرایط به دلیل تبخیر و خشک شدن لایه سطحی خاک، جوانه‏زنی و سبز شدن گیاه با مشکل مواجه می‏گردد (14). این موضوع در مناطق خشک که نوسانات بارندگی زیادی داشته و احتمال اینکه در ابتدای فصل کاشت مقدار بارندگی نازل شده در هر دفعه کم باشد و یا اینکه فاصله زمانی بین دو بارندگی طولانی گردد، از اهمیت بیشتری برخوردار می‏باشد (8). تنش رطوبتی عموماً باعث تأخیر در جوانه‏زنی، کاهش درصد و سرعت جوانه‏زنی و کاهش رشد گیاهچه می‏شود (3). با کاهش پتانسیل آب، سرعت جذب آب بوسیله بذر تحت تأثیر قرار می‏گیرد ولی برای کاهش درصد جوانه‏زنی پتانسیل آب باید از حد معینی که برای هر گونه خاص متفاوت است، پایین‏تر رود (13). به دلیل ناهمگون بودن خاک در مزرعه و عدم امکان کنترل عوامل محیطی در شرایط مزرعه از جمله تنش خشکی، انجام تحقیقات آزمایشگاهی در شرایط آزمایشگاه مورد توجه قرار گرفته است. از جمله این روش‏ها می‏توان به بررسی واکنش ژنوتیپ‏ها به محلو‏ل‏های ایجاد کننده پتانسیل اسمزی نظیر پلی‌اتیلن‌گلایکول 6000 اشاره داشت (22). آزمایشات مختلفی که با استفاده از پلی‌اتیلن‌گلایکول روی گیاهان متفاوت انجام شده نشان داده است که با کاهش پتانسیل آب توسط پلی‌اتیلن‌گلایکول مدت زمان لازم برای جوانه‌زنی افزایش می‌یابد (9، 15 و 22). بررسی‏ها نشان داده‏اند که درصد جوانه‏زنی بذرها در محلول پلی‌اتیلن‌گلایکول 6000 با درصد جوانه‏زنی در خاک با همان پتانسیل تقریباً برابر بوده است (13 و 15). نتایج برخی از آزمایش‌ها حاکی از کاهش صفات از جمله سرعت و درصد جوانه‏زنی، طول و وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه و افزایش نسبی طول ریشه‌په در شرایط خشکی می‌گردد (15، 18، 22 و 23). مرحله جوانه زنی، دوام، استقرار و عملکرد نهائی گیاهان را تضمین می‌کند و سبزشدن به اندازه کافی از عوامل مهم در زراعت ذرت محسوب می‌شود، بدیهی است بذرهایی که بتوانند در شرایط تنش، از تحمل به خشکی بالایی برخوردار باشند در استقرار یکنواخت بوته‌ها در مزرعه و افزایش عملکرد نقش قابل توجهی خواهند داشت. بر این اساس، این آزمایش بمنظور بررسی اثرات تنش خشکی بر جوانه زنی و رشد گیاهچه هیبرید‏های هیبرید ذرت با استفاده از پلی‌اتیلن گلایکول جهت شناسایی تحمل‌ هیبریدها نسبت به تنش خشکی انجام شد.

 

مواد و روش‌ها

این تحقیق در سال 1390 در آزمایشگاه دانشکده کشاورزی دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی رامین بصورت فاکتوریل با طرح پایه کاملاً تصادفی در چهار تکرار انجام شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل سه ذرت هیبرید (500 SC،640SC و 704SC) و پتانسیل‌های اسمزی (صفر، 3-، 6- و 9- بار). مقادیر لازم از پلی‌اتیلن‌گلیکول با وزن مولکولی 6000 برای ایجاد هر یک از پتانسیل‌های اسمزی مورد نظر با استفاده از روش میچل و کافمن (21) محاسبه گردید. در ابتدا بذور ذرت با محلول هیپوکلریت سدیم سه درصد به مدت 30 ثانیه ضدعفونی و پس از آن با آب مقطر چند بار شستشو گردید و سپس با محلول قارچ کش بنومیل دو در هزار به مدت 30 ثانیه مجدداً ضدعفونی و سپس سه مرتبه با آب مقطرآب کشی شدند. برای ایجاد پتانسیل آب صفر(شاهد) از آب مقطر استفاده گردید. تعداد بذور در هر ظرف 25 عدد در نظرگرفته شد و به هر ظرف مقدار محلول PEG با پتانسیل مربوطه اضافه گردید، به طوری که بذور در تماس با محلول باشند. به منظور اجتناب از اثر منفی تبخیر آب، میزان آب تبخیر شده از طریق اضافه کردن آب مقطر جبران شد. ظروف به داخل انکوباتور با دمای 25 درجه سانتی‏گراد منتقل شدند (5). بذرها به طور روزانه بازبینی و تعداد بذرهای جوانه‏زده (دارای طول ریشه‏چه 2-1 میلی‏متر و یا بیشتر) ثبت شدند (10). هنگام شمارش، بذرهائی جوانه زده تلقی می‌شدند که طول ریشه‌چه آنها حداقل دو میلی‌متر بود. شمارش تا زمانی ادامه یافت که برای مدت سه روز متوالی تعداد بذرهای جوانه‌زده در هر نمونه ثابت بماند. به منظور تعیین درصد مواد انتقال یافته از بذر به گیاهچه در ابتدا و انتهای آزمایش وزن خشک 10 بذر جوانه‏زده اندازه‏گیری شد(1). در روز آخر (پس از 8 روز، زمانی‏که تعداد بذرهای جوانه‌زده ثابت شدند) نیز طول ریشه‏چه و ساقه‏چه و وزن خشک آن‏ها اندازه‏گیری گردید. برای محاسبه‏ی درصد و سرعت جوانه‏زنی از معادله‏های زیر استفاده شد (5):

100× تعداد کل بذرها/تعداد بذرها جوانه‏زده تا روزi = درصد جوانه‏زنی     معادله 1

(تعداد روز از شروع آزمایش / تعداد بذرهای جوانه‏زده تا روزi)⁸₁∑=سرعت جوانه‏زنی   معادله 2

صفات طول ریشه‌، طول ساقه‌چه و طول گیاهچه با استفاده از خط‌کش میلی‌متری تعیین شد. به منظور تعیین وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه، اندام‌های فوق به مدت 24 ساعت در دمای 80 درجه سانتی‌گراد در آون خشک شدند و سپس با ترازوی دیجیتال با دقت 001/0 گرم  اندازه‌گیری شدند. تجزیه واریانس داده‌هایی که به صورت درصد بودند پس از تبدیل زاویه‌ای(Arcsin) انجام شد. برای مقایسه میانگین‏ها از آزمون دانکن در سطح احتمال یک درصد استفاده شد و محاسبه‏های آماری با استفاده از نرم‏افزار SAS انجام شد.

 

نتایج و بحث

درصد جوانه‏زنی

اثر تنش خشکی، هیبرید و برهمکنش آنها بر درصد جوانه‏زنی در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار بود (جدول 1). در پتانسیل صفر (شاهد) بیشترین سرعت جوانه‏زنی با میانگین 75% مشاهده شد و میان پتانسیل‏های 3-، 6- و 9- بار نیز از نظر درصد جوانه‏زنی تفاوت معنی‏داری وجود داشت به طوری‏که با افزایش پتانسیل از درصد جوانه‏زنی کاسته شد و کمترین درصد جوانه‏زنی با میانگین 16% در پتانسیل 9- بار بدست آمد (جدول 2). بیشترین درصد جوانه‏زنی را هیبرید 500SC با میانگین 5/64% به خود اختصاص داده است و کمترین درصد جوانه‏زنی را هیبرید 704SC با میانگین 5/39% داشته است. پاسخ متفاوت هیبرید‏های مختلف به تنش خشکی می‏تواند به دلیل عوامل مختلفی از اندازه بذرها و احتمالاً ویژگی‏های پوشش سطحی بذر مورد نظر باشد. کاهش ورود آب به بذر در اثر افزایش تنش خشکی باعث کاهش هدایت هیدرولیکی گردیده و در نتیجه فرآیندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی جوانه‏زنی تحت تأثیر قرار گرفته و میزان و یا سرعت انجام آن‏ها کاهش می‏یابد (2). اگر جذب آب توسط بذر دچار اختلال گردد و یا جذب به آرامی صورت گیرد فعالیت‏های فیزیولوژیکی و متابولیکی جوانه‏زنی در داخل بذر به آرامی انجام خواهند شد و در نتیجه مدت زمان لازم برای خروج ریشه‏چه از بذر افزایش یافته و سرعت جوانه‏زنی کاهش می‏یابد (13). بیشترین درصد جوانه‏زنی را ذرت هیبرید 640SC در تیمار بدون تنش داشت، هرچند که در پتانسیل‏های 6- و 9- بار ذرت هیبرید 704SC درصد جوانه‏زنی بیشتری نسبت به سایر هیبریدها داشت (جدول 2). این موضوع نشان می‏دهد که برخی از ارقامی که در شرایط عدم تنش، جوانه‏زنی مطلوبی دارند ممکن است در شرایط تنش اینگونه نباشند، مشابه این نتیجه توسط برخی پژوهشگران گزارش شده است (5). محققین دیگر گزارش نمودند که با افزایش سطوح خشکی درصد جوانه‌زنی بطور معنی‌داری کاهش می‌یابد هر چند که در بین ارقام تفاوت‌ وجود دارد (15 و 18). برخی از محققان واکنش متفاوت ارقام نسبت به تنش خشکی را به عوامل مختلفی از جمله جذب کمتر آب در ارقام حساس مرتبط دانسته‌اند. کاهش جذب آب توسط بذر در اثر تنش خشکی باعث کاهش فرآیندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی بذر گردیده و لذا وفور مواد در دسترس برای ادامه حیات گیاه را با مشکل روبرو می‌سازد (9 و 22).

­سرعت جوانه‏زنی

نتایج تجزیه واریانس بیانگر اثر معنی‌دار تنش خشکی و هیبرید بر سرعت جوانه‌زنی بذر بود (جدول 1). با افزایش تنش خشکی سرعت جوانه‌زنی کاهش می‌یابد (جدول 2). بین پتانسیل‏ صفر (شاهد) و سایر سطوح تنش خشکی از نظر سرعت جوانه‏زنی اختلاف معنی‏داری وجود داشت اما بین سطوح تنش خشکی از نظر سرعت جوانه‏زنی اختلاف معنی‏داری مشاهده نشد. اما به طور کلی با افزایش سطوح تنش خشکی، سرعت جوانه‏زنی کاهش یافت (جدول 2). اثر برهمکنش هیبرید و تنش خشکی بر سرعت جوانه‏زنی معنی‏داری نبود (جدول 1).یکی از شاخص‌های مهم در ارزیابی تحمل به خشکی ارقام، سرعت جوانه‌زنی آنها می‌باشد، به گونه‌ای که ارقام با سرعت جوانه زنی بالا در شرایط تنش خشکی امکان سبز شدن سریع‌تری را نسبت به سایر ارقام دارند (15). به نظر می‌رسد، عامل بیشتر بودن سرعت جوانه زنی در بعضی از ژنوتیپ‌ها سرعت بیشتر جذب آب و آماس بذر آنها است (19). اگر جذب آب توسط بذر دچار اختلال گردد و یا جذب به کندی صورت گیرد فعالیت‌های متابولیکی جوانه‌زنی در داخل بذر به آرامی انجام خواهد شد، در نتیجه مدت زمان خروج ریشه‌چه از بذر افزایش می‌یابد و لذا سرعت جوانه‌زنی کاهش می‌یابد (21). نتایج مشابهی نیز توسط سایر محققان (13، 14، 22 و 23) گزارش شده است. برخی از محققان معتقدند سرعت جوانه‌زنی یکی از شاخص‌های ارزیابی تحمل به تنش خشکی است، بطوریکه ارقام دارای سرعت جوانه‌زنی بیشتر، تحت شرایط تنش خشکی، از شانس بیشتری برای سبز شدن برخوردارند (6، 17 و 21).

طول ریشه‏چه

تنش خشکی، هیبرید و برهمکنش این دو تأثیر معنی‏داری بر طول ریشه‏چه داشت (جدول 1). با کاهش پتانسیل آب از صفر به 9- بار، روند کاهشی در رشد و طول ریشه‏چه مشاهده شد. بیشترین طول ریشه‏چه در شرایط عدم تنش و کمترین مقدار آن در سطح 9- بار مشاهده گردید (جدول 2). با افزایش تنش، طول ریشه‏چه از 23/16 سانتی‏متر به 33/0 سانتی‏متر در پتانسیل 9- بار رسید. افت طول ریشه‏چه از پتانسیل 3- بار به بعد از شدت بیشتری برخوردار بود (جدول 2). بیشترین طول ریشه‏چه با میانگین 53/7 سانتی‏متر در ذرت هیبرید 500 و کمترین طول ریشه‏چه با میانگین 135/6 در ذرت هیبرید 640 مشاهده گردید (جدول 2). بیشترین طول ریشه‏چه با میانگین 70/17 سانتی‏متر در هیبرید 500 و شرایط عدم تنش بدست آمد (جدول 2). یکی از دلایل افزایش طول ریشه‌چه در شرایط تنش جذب بیشتر آب جهت جوانه‌زنی است که این امر خود باعث افزایش فعالیت‌های متابولیکی در داخل بذر جهت جوانه‌زنی می‌شود(23). از عوامل دیگر نوسانات طول ریشه‌چه می‌توان به تفاوت در تجمع ماده خشک در بافت‌های ذخیره‌ای ریشه‌چه ارقام متحمل در شرایط تنش اشاره کرد. آزمایشات مختلف نشان دهنده افزایش طول ریشه‌چه در تنش‌های ملایم است و همچنین اولین تغییرات جهت مقابله با تنش خشکی افزایش رشد ریشه‌چه به منظور جذب حداکثر رطوبت گزارش شده است (13). برخی محققین معتقدند در شرایط تنش تجمع ماده خشک در بافت‌های ریشه‌چه و ساقه‌چه ارقام متحمل بیشتر از ارقام حساس است (15، 22 و 23).

طول ساقه‏چه

تنش خشکی، هیبرید و برهمکنش این دو اثر معنی‏داری در سطح احتمال یک درصد بر طول ساقه‏چه داشت (جدول 1). با افزایش تنش خشکی طول ساقه‏چه کاهش یافت و بیشترین طول ساقه‏چه با میانگین 02/7 سانتی‏متر در پتانسیل آب صفر (شاهد) و کمترین طول ساقه‏چه با میانگین 36/0 سانتی‏متر در پتانسیل 9- بار مشاهده گردید (جدول 2). بیشترین طول ساقه‏چه را ذرت هیبرید 500SC و کمترین طول ساقه‏چه را هیبرید 640 به خود اختصاص داد (جدول 2). بیشترین طول ساقه‏چه ذرت با میانگین 58/8 سانتی‏متر در هیبرید سینگل‌کراس‌500 و عدم تنش بدست آمد. آزمایشات مختلف بیانگر این مطلب است که در شرایط تنش، میزان تجمع ماده خشک در بافت ساقه‌چه گیاهچه‌های متحمل افزایش می‌یابد و ارقامی که بتوانند در شرایط تنش رطوبتی طول ساقه‌چه خود را بیشتر افزایش دهند یا افت طول ساقه‌چه در آنها با افزایش تنش خشکی کم باشد، گیاهچه‌های متحمل در برابر تنش خشکی به شمار می‌آیند (5، 11 و 13). با توجه به نتایج فوق می‌توان اظهار داشت که هیبرید‌های سینگل‌کراس‌500 و 704 بدلیل کاهش کمتر طول ساقه‌چه نسبت به هیبرید 640 هیبرید‌های متحمل‌تری در شرایط تنش خشکی هستند (جدول 2). در بین صفات مورد اندازه‌گیری، طول ساقه‌چه از حساسیت بالاتری نسبت به تنش خشکی برخوردار بود که این مطلب توسط محققان دیگری نیز گزارش گردیده است (15، 22 و 23). از این رو به نظر می‌رسد که می‌توان این صفت را بعنوان یک شاخص ارزیابی جوانه‌زنی ژنوتیپ‌های ذرت در شرایط تنش خشکی محسوب کرد.

جدول 1- تجزیه واریانس میانگین مربعات صفات مورد بررسی در هیبریدهای ذرت

منابع تغییرات	درجه آزادی	درصد جوانه‏زنی	سرعت جوانه‏زنی	وزن خشک ریشه‏چه	وزن خشک ساقه‏چه	طول ساقه‏چه	طول ریشه‏چه	طول گیاهچه
تنش خشکی	3	**66/14	*75/34	**15/0	**32/0	**98/24	**21/58	**35/23
هیبرید	2	**33/65	*485/10	**19/0	**15/0	**39/10	**81/17	**71/34
تنش خشکی× هیبرید	6	**26/36	ns317/2	**16/0	**92/0	**72/11	**70/13	**74/11
خطا	36	12/5	56/3	02/0	06/0	58/2	38/2	56/2
ضریب تغییرات		48/17	80/21	65/9	53/13	38/12	97/4	02/6

ns، _* و _**: به ترتیب غیرمعنی‌دار، معنی‌دار در سطح احتمال پنج و یک درصد

 

طول گیاهچه

تنش خشکی، هیبرید و برهمکنش این دو اثر معنی‏دار در سطح احتمال یک درصد بر طول گیاهچه داشت (جدول 1). بطوری که با افزایش سطوح تنش خشکی طول گیاهچه به طور معنی‏داری کاهش یافت. بیشترین طول گیاهچه با میانگین 25/23 سانتی‏متر در پتانسیل عدم تنش و کمترین مقدار آن با میانگین 69/ 0 سانتی‏متر در پتانسیل 9- بار مشاهده گردید (جدول 2). هیبرید 500SC با میانگین 71/11 سانتی‏متر بیشترین طول گیاهچه را به خود اختصاص داد و هیبرید 704 و 640 در رتبه‏های بعدی قرار داشتند (جدول 2). بیشترین طول گیاهچه با میانگین 28/26 سانتی متر در هیبرید 500SC و بدون تنش خشکی بدست آمد. به طور کلی با افزایش تنش خشکی ذرت هیبرید 500SC نسبت به سایر هیبرید‏ها برتری بیشتری از خود نشان داد (جدول 2). نتایج آزمایش‌های مختلف بیانگر این مطلب است که در اثر تنش خشکی طول ریشه‌چه و ساقه‌چه هر دو کاهش می‌یابند، ولی نسبت کاهش طول ساقه‌چه بیشتر از طول ریشه‌چه می‌باشد و در نهایت باعث کاهش طول گیاهچه می‌شود. کاهش رشد گیاهچه در پاسخ به افزایش تنش خشکی به سبب کمبود آب و عدم جذب متوازن مواد غذایی لازم بوده که این حالت ممکن است همه جنبه‌های متابولیسم گیاه را تحت تأثیر قرار دهد (2، 12 و 21).

وزن خشک ریشه‏چه

اثر تنش خشکی، هیبرید و برهمکنش آنها بر وزن خشک ریشه‏چه در سطح احتمال یک درصد معنی‏دار بود (جدول 1). با افزایش تنش خشکی وزن خشک ریشه‏چه به طور معنی‏داری کاهش یافت و در شرایط عدم تنش خشکی بیشترین وزن خشک ریشه‌چه مشاهده گردید (جدول 2). هیبرید سینگل‌کراس‌500 با میانگین 02/0 گرم بیشترین وزن خشک و هیبرید سینگل‌کراس‌640 با میانگین 01/0 گرم کمترین میزان وزن خشک ریشه‏چه را به خود اختصاص دادند (جدول 2). یکی از دلایل تفاوت در وزن خشک ریشه‏چه، می‏تواند محتوای متفاوت مواد غذایی در بذرهای مختلف باشد، به‏طوری‏که بذرهای بزرگتر مقادیر بیشتری از مواد غذایی را در اختیار ریشه‏چه قرار می‏دهند (14). هیبرید‏ها در سطوح تنش خشکی صفر و 3- بار با هم اختلاف معنی‏داری نداشتند، اما با افزایش تنش خشکی از پتانسیل 3- بار به 9- بار اختلاف معنی‏داری بین هیبرید‏ها مشاهده گردید، به طوری‏که هیبرید‏های ‌500 و 704 نسبت به سطوح مختلف تنش خشکی تحمل بیشتری را از خود نشان دادند (جدول 2). تفاوت در وزن خشک ریشه‌چه، می‌تواند بدلیل تفاوت در محتوی مواد غذایی در بذور باشد، به گونه‌ای که بذور بزرگ‌تر مقدار بیشتری از مواد غذایی را در اختیار ریشه‌چه قرار می‌دهند (21).

جدول 2- مقایسه میانگین مؤلفه های جوانه‌زنی و رشد گیاهچه در سطوح مختلف تنش خشکی

تیمار	سطوح تیمار		درصد جوانه‏زنی	سرعت جوانه‏زنی	وزن خشک ریشه‏چه	وزن خشک ساقه‏چه	طول ساقه‏چه	طول ریشه‏چه	طول گیاهچه
تنش خشکی		ST1	a12/57	a44/7	a025/0	a024/0	a02/8	a23/16	a25/23
		ST2	b33/67	b16/4	b021/0	b008/0	b85/4	b68/7	b53/12
		ST3	c15/54	b11/4	c012/0	b008/0	c78/0	c12/3	c89/3
		ST4	d21/61	b87/3	d 003/0	c001/0	d 36/0	d 33/0	d69/0
هیبرید		V1	a51/64	a09/4	a018/0	a02/0	a18/4	a53/7	a71/11
		V2	b 15/48	a90/4	b 013/0	c018/0	b44/7	d14/6	c83/8
		V3	c25/39	a70/5	b 014/0	b010/0	b37/7	b84/6	b73/9
تنش‌خشکی×هیبرید		ST1×V1	a8/88	a35/4	a024/0	a029/0	a58/8	a70/17	a28/26
		ST1×V2	abc37/75	bc27/0	a025/0	ab024/0	b44/7	b59/15	b03/23
		ST1×V3	cd64/45	de20/0	a025/0	a012/0	b37/7	b39/15	b76/22
		ST2×V1	ab38/86	ab34/0	a024/0	bcd011/0	c66/6	c21/8	c88/16
		ST2×V2	bc42/73	cde21/0	a024/0	cd011/0	e59/2	d 41/6	e99/8
		ST2×V3	f25/41	cd23/0	ab014/0	cd011/0	d 37/3	c33/8	d70/11
		ST3×V1	de35/54	cd24/0	ab016/0	cd011/0	f85/0	e43/3	f34/4
		ST3×V2	f18/40	cd25/0	b004/0	d003/0	f74/0	f 49/2	g24/3
		ST3×V3	ef10/40	cd 23/0	ab015/0	abcd014/0	f76/0	e35/3	f11/4
		ST4×V1	f34/30	ef16/0	b007/0	d001/0	f02/1	g65/0	h66/1
		ST4×V2	g19/14	ef16/0	b001/0	d000/0	g02/0	h04/0	i06/0
		ST4×V3	g24/12	f11/0	b001/0	d000/0	g05/0	gh31/0	i36/0

میانگین‌های دارای حروف غیر مشترک در هر ستون اختلاف آماری معنی‌داری با هم دارند.

ST4,ST3,ST2,ST1 به ترتیب سطوح تنش خشکی صفر، 3- بار، 6- بار و 9- بار می‏باشند.

V3,V2,V1 به ترتیب هیبریدهای 500SC، 640 و 704 ذرت می‏باشند.

 

وزن خشک ساقه‏چه

تنش خشکی، هیبرید و برهمکنش این دو اثر معنی‏داری بر میزان وزن خشک ساقه‏چه داشت (جدول 1). با افزایش تنش خشکی از صفر تا 9- بار وزن خشک ساقه‏چه کاهش یافت. بین سطوح خشکی پتانسیل 3- و 6- از نظر وزن خشک ساقه‏چه تفاوت معنی‏داری وجود نداشت ولی بین سطوح تنش خشکی صفر (عدم تنش) و سایر سطوح اختلاف معنی‌داری مشاهده گردید. بیشترین وزن خشک ساقه‏چه با میانگین 02/0 گرم در شرایط عدم تنش و کمترین میزان وزن خشک ساقه‏چه با میانگین 001/0 گرم در تنش خشکی 9- بار مشاهده گردید (جدول2). هیبرید‏ها نیز از نظر وزن خشک ساقه‏چه با همدیگر اختلاف معنی‏داری را نشان دادند و از نظر وزن خشک ساقه‏چه هیبرید ذرت هیبرید 500SC بر سایر هیبرید‏ها برتری داشت، اما هیبرید‏های 640 و 704 نسبت به این صفت اختلاف معنی‌داری را نشان ندادند (جدول 2). بالاترین وزن خشک ساقه‏چه با میانگین 03/0 گرم در هیبرید 500SC و شرایط عدم تنش بدست آمد و کمترین میزان وزن خشک ساقه‏چه با میانگین 001/0 گرم در هیبرید 704 و تنش 9- بار حاصل شد (جدول 2) یکی از دلایل عمده که می‏تواند کاهش وزن خشک ساقه‏چه را در پتانسیل‏های بالا توجیه کند تحرک مواد غذایی و انتقال آن‏ها از لپه‏ها به محور رویانی می‌باشد. قابل ذکر است عواملی که سرعت رشد محور جنینی را تحت تأثیر قرار می‌دهند، می‌توانند بر تحرک مواد غذایی و انتقال آنها از لپه‌ها به محور جنینی تأثیر بگذارند (18). برخی محققان معتقدند که در شرایط تنش، تجمع ماده خشک در بافت‌های ریشه‌چه و ساقه‌چه ارقام متحمل بیشتر از ارقام حساس است (18، 20 و 22).

 

نتیجه‌گیری

به طور کلی می‌توان نتیجه گرفت که با کاهش پتانسیل آب در تمام سطوح تنش خشکی صفات رشدی شامل سرعت و درصد جوانه‏زنی، طول و وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه و در نهایت طول گیاهچه کاهش یافت. به طور کلی هیبرید 500 با داشتن بالاترین درصد جوانه‏زنی، طول و وزن خشک ریشه‏چه و ساقه‏چه و طول گیاهچه نسبت به سایر هیبریدهای مورد بررسی تحمل بیشتری از خود نشان داد.

مراجع

منابع

1-   آل‏ابراهیم، م.، جان‏محمدی،ت. م.، شریف‏زاده، ف. و تکاسی، س. 1387. بررسی اثرات تنش شوری و خشکی بر جوانه‏زنی و رشد گیاهچه لاین‏های اینبرید ذرت. مجله الکترونیک تولید گیاهان زراعی. 1 (2): 45-36.

2-   کیانی، م.، باقری، ع. و نظامی، ا. 1377. عکس‏العمل ژنوتیپ‏های عدس به تنش خشکی حاصل از پلی‌اتیلن‌گلایکول 6000 در مرحله جوانه‏زنی. مجله علوم و صنایع کشاورزی. 12(1): 55-42.

3-       Allen, S. G., A. K. Dobrenz, A. K., Schon Horst M.H. and Stoner, J. E. 1985. Heretability of NaCl tolerance in germination of alfalfa seed. Agronomy Journal.77:99-101.

4-       Andjelkovic, V., Ignjatovic-Micic, D., Mladenovic, S. and Vancetovic J. 2012. Implementation of maize gentic resources in drought tolerance and grain quality improvement at maize research institute. “Zemun Polje”.Thiyrd International Scientific Smposium. 10.7251/AGSY1203429A. UDK 631. 147:633.15.

5-       Ashraf, C. M. and Shakra, S. A. 1978. Wheat seed germination under low temperature and moisture stress. Agronomy Journal. 65:135-139

6-       Batool, N., Ilyasi N., Noor T, Saeed, M., Mazhar, R., Bibi, F. and Shahzad, A. 2014. Evaluation of drought stress effects on germination and seedling growth of Zea mays L. International Journal of Biosciences (IJB). 5(4): 203-209.

7-       Burris, J. S., Wahab A. H. and Edje, O. T. 1971. Effect of seed size on seedling performance in soybean. I: Seedling growth and respiration in the dark. Crop Science. 11:492-496.

8-       FAO. 2004. FAO. Bulletin of statistics. www.FAOSTAT.org.

9-       FAO. 2010. Statistical data, www. FAOSTAT. Org.

10-   Farsiani, A., Ghobadi, M. E. 2009. Effects of PEG and NaCl stress on two cultivars of corn (Zea mays L.) at germination and early seedling stages. World Academic Science, Engineering and Technology. 57:382-385.

11-   Farooq, M., Wahid, A., Fujita, N. K. D. and Basra, S. M. A. 2009. Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agronomy for Sustainable Development 29, 185-212.

12-   Gupta, A. K., Singh, J., Kaur, N. and Singh, R. 1993. Effect of polyethylenglycol-induced water stress on uptake interconversion and transport of sugars in chickpea seedlings. Plant Physiology and Biochemistry. 31:743-747.

13-   Hadas, A. and Russo, D. 1974. Water uptake by seeds as effected by water stress, cappillary conductivity,and seed soil water contact. I. Experimental Study. Agronomy Journal. 66:643-647.

14-   Hardgree, S. P. and Emmerich W. E. 1994. Seed germination response to polyethylene glycole solution depth. Seed Science and Technology. 22:1-7.

15-   Khayatnezhad, M., Gholamin, R., Jamaati-e-Somarin, SH., Zabihi Mahmoodabad, R. 2010. Effects of peg stress on corn cultivars (Zea mays L.) at germination stage. World Applied Science Journal. 11(5):504-506.

16-   Kramer, P. J. 1983. Water relation of plants. Academic Press. Inc. 489pp.

17-   Leport, N. C., Turner, J., French, M. D. Barr, R., Duda, S. L, Dauies, D., Tennant, K. H. and Siddique, M. 1999. Physiological responses of chickpea genotypes to terminal drought in a Mediterranean-type environment. European Journal of Agronomy. 11:279-291.

18-   Liu, M., Li, M., Liu, K. and Sui, N. 2015. Effects of drought stress on seed germination and seedling growth of different maize varieties. Journal of Agricultural Science. 7(5): 231-240.

19-   Marchner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press.

20-   Meeks, M, Seth, C. M, Steve, H, Dirk, H. 2013. Measuring maize seedling drought response in search of tolerant germplasm. Agronomy. 3:135-147.

21-   Michel B. F., and Kaufmann M. R. 1973. The osmotic potential of polyethylene glycol 6000. Plant Physiology. 57: 914-916.

22-   Mohammadkhani, N. and Heidari, R. 2008. Water stress induced by polyethylene glycol 6000 and sodium chloride in two corn cultivars. Pakistan Journal of Biology Science. 11(1):92-97.

23-   Mostafavi, K. H., Sadeghi Geive, H., Dadresan, M. and Zarabi, M. 2011. Effects of drought stress on germination indices of corn hybrids (Zea mays L.). International Journal of AgriScience. 1 (2):10-18.

24-   Scott, S. J., Jones, R. A., Williams, W. A. 1984. Review of data analysis methods for seed germination. Crop Science. 24: 1192-1199.