ارزیابی تأثیر تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلایکول 6000 بر شاخص‌های جوانه‌زنی لاین‌های جو (Hordeum vulgare L.)

تحقیقات بذر

مقاله 3، دوره 9، شماره 31، شهریور 1398، صفحه 20-29   

نویسندگان

صفورا علی احمد؛ نفیسه مهدی نژاد^* ؛ براتعلی فاخری؛ هژیر بهشتی زاده

دانشگاه زابل

چکیده

به‌منظور بررسی تأثیر تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلایکول بر شاخص‌های جوانه‌زنی لاین‌های جو، آزمایشی بصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملأ تصادفی با سه تکرار در سال 1396 در آزمایشگاه پژوهش و زیست فناوری (بیوسنتر) دانشگاه زابل انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل تنش خشکی در سه سطح (صفر (شاهد)، 25 و 50 درصد) که با استفاده از محلول پلی اتیلن گلایکول (PEG) 6000 اعمال شده بود و 10 لاین هاپلوئید مضاعف جو حاصل از دو واریته Nure وTremois بود. شاخص-های درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه، وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه، شاخص طولی و شاخص وزنی قدرت مورد بررسی قرار گرفت. نتایج تجزیه واریانس بیانگر اثر معنی‌دار سطوح تنش خشکی و لاین‌ها و برهم‌کنش آنها بر تمامی مؤلفه‌های جوانه‌زنی (درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول ریشه‌چه و ساقه‌چه، وزن خشک ریشه‌چه و ساقه‌چه و شاخص طولی و وزنی قدرت) بود. نتایج نشان داد درصد و سرعت جوانه‌زنی با افزایش غلظت پلی اتیلن گلایکول به‌طور معنی‌داری کاهش یافت و بیشترین درصد (100 درصد) و سرعت جوانه‌زنی (38/32 جوانه در روز) از لاین شماره 2 و عدم تنش خشکی حاصل گردید. همچنین به منظور گروه‌بندی لاین‌ها براساس شاخص‌های جوانه‌زنی، از تجزیه خوشه‌ای به روش s Ward̕ استفاده گردید که لاین‌ها در 2 گروه مجزا قرار گرفتند. به‌طور کلی لاین شماره 2 با داشتن بالاترین درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی و شاخص طولی قدرت نسبت به سایر لاین‌های مورد بررسی متحمل‌ترین لاین بود.

کلیدواژه‌ها

پلی اتیلن گلایکول؛ تجزیه خوشه‌ای؛ جو؛ درصد جوانه‌زنی؛ شاخص وزنی و طولی قدرت

اصل مقاله

 

 

ارزیابی تأثیر تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلایکول 6000 بر شاخص­های

جوانه­زنی لاین­های جو (Hordeum vulgare L.)

 

صفورا علی احمد¹، نفیسه مهدی‌نژاد^2*، براتعلی فاخری³، هژیر بهشتی‌زاده⁴

¹کارشناس‌ارشد، گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، ایران.

²استادیار، گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، ایران.

³استاد، گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، ایران.

⁴دکتری، گروه اصلاح نباتات و بیوتکنولوژی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل، ایران.

 

تاریخ دریافت: 09/02/98  تاریخ پذیرش: 21/05/98

 

چکیده

به­منظور بررسی تأثیر تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلایکول بر شاخص­های جوانه­زنی لاین­های جو، آزمایشی بصورت فاکتوریل در قالب طرح کاملأ تصادفی با سه تکرار در سال 1396 در آزمایشگاه پژوهش و زیست فناوری (بیوسنتر) دانشگاه زابل انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل تنش خشکی در سه سطح (صفر (شاهد)، 25 و 50 درصد) که با استفاده از محلول پلی اتیلن گلایکول (PEG) 6000 اعمال شده بود و 10 لاین هاپلوئید مضاعف جو حاصل از دو واریته NureوTremoisبود. شاخص­های درصد و سرعت جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه، وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه، شاخص طولی و شاخص وزنی قدرت مورد بررسی قرار گرفت.نتایج تجزیه واریانس بیانگر اثر معنی­دار سطوح تنش خشکی و لاین­ها و برهم­کنش آنها بر تمامی مؤلفه‌های جوانه­زنی (درصد و سرعت جوانه­زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه، وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه و شاخص طولی و وزنی قدرت) بود. نتایج نشان داد درصد و سرعت جوانه­زنی با افزایش غلظت پلی‌اتیلن گلایکول به­طور معنی­داری کاهش یافت و بیشترین درصد (100 درصد) و سرعت جوانه­زنی (38/32 جوانه در روز) به‌ترتیب از لاین شماره دو و عدم تنش خشکی حاصل گردید. همچنین به منظور گروه­بندی لاین­ها براساس شاخص­های جوانه­زنی، از تجزیه خوشه­ای به روش sWard̕ استفاده گردید که لاین­ها در 2 گروه مجزا قرار گرفتند. به­طور کلی لاین شماره 2 با داشتن بالاترین درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی و شاخص طولی قدرت نسبت به سایر لاین­های مورد بررسی متحمل­ترین لاین بود.

 

واژه‌های کلیدی:پلی‌اتیلن گلایکول،تجزیه خوشه­ای، جو، درصد جوانه­زنی، شاخص وزنی و طولی قدرت

 

مقدمه[1]

پیش­بینی افزایش جمعیت جهان به حدود 8 میلیارد تا سال 2030،چالش­های عمده­ای را برای بخش کشاورزی در تأمین امنیت غذایی ایجاد می­نماید (Smol, 2012).جو(Hordeum vulgare L.) گیاه علفی خوشه‌ای یکساله یا چندساله است که به خانوادۀ گندمیان (Poaceae) تعلق دارد(Bothmer and Jacobsen,1985).ازنظر مقدار تولید پنجمین غله در جهان است، ولی ازنظر اهمیت، پس از گندم، ذرت و برنج، چهارمین غلة مهم دنیا به­شمار می‌رود. این گیاه ازنظر کشتو کار در شرایط متنوع آبوهوایی مقام اول را دارا است (FAO, 2013) .جو با داشتن 8 تا 12 درصد پروتئین و حدود 64 درصد نشاسته و امتیازاتی نظیر آسانی پخت، کیفیت مالت مطلوب و همچنین قیمت بهنسبت کم، یک منبع انرژی مناسب برای انسان و دام به­شمار می‌رود(Wolfe et al., 2008).

امروزه یکی از چالش­های مهم برای رشد جو در کل جهان کمبود آب است که منجر به کاهش عملکرد آن در بیش از 70 درصد از زمین­های زراعی گردیده است. در آینده­ا­ی نزدیک که فعالیت­های کشاورزی به مناطق با حاصلخیزی کمتر برای پاسخ به نیازهای فزاینده­ی غذایی بشر گسترش می­یابند محدودیت آب اهمیت بیشتری خواهد یافت (Flexas et al., 2013; Foley et al., 2011). تنش خشکی یکی از مهم­ترین تنش­های غیرزنده محیطی است که موجب کاهش عملکرد گیاهان زراعی، به­ویژه در مناطق خشک و نیمه­خشک جهان می­شود (Khezrie-afravi et al., 2010). کشور ایران به لحاظ قرار گرفتن در منطقه خشک و نیمه خشک جهان از نظر میزان و پراکنش نامناسب نزولات آسمانی دچار محدودیت آبی است، که با برنامه­ریزی و استفاده اصولی از امکانات می­توان تا حدودی از کاهش تولید محصولات کشاورزی جلوگیری کرد (Naseri et al., 2016). گیاهان در مقابل تنش خشکی از طریق تغییرات موفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی در تمام اندام­های خود پاسخ می­دهند (Bagheri Kamal, 1996). به‌طور کلی گیاهچه­های جوان به خشکی حساس­ترند و تفاوت­های ژنتیکی در مقابله با خشکی ممکن است در گیاهچه آشکار شود و همین امر فرصت مفیدی برای به­گزینی و انتخاب است (Taiz and Zeiger, 2006).

استفاده از ارقام دارای قدرت جوانه­زنی بالا در نواحی با تنش خشکی مواجه هستند، امری ضروری است. به‌طوری­که امروزه قدرت جوانه­زنی بالا یکی از صفاتی است که در ایجاد و توسعه ارقام اصلاح شده مورد توجه قرار می­گیرد (Sabouri et al., 2008). جوانه­زنی شامل انتقال مواد ذخیره­ای به محور رویان و شروع فعالیت­های متابولیک و رشد آن است. این مرحله از زندگی گیاهان زراعی نقش تعیین کننده­ای در استقرار مناسب گیاه و عملکرد نهایی آن دارد (Almasouri et al., 2011). در حال حاضر تنش آبی به­عنوان یکی از مهم­ترین تنش­های غیرزنده محدود کننده تولید گیاهان به­شمار می­رود. بروز تنش آبی در زمان جوانه­زنی می­تواند تا حد زیادی درصد سبز شدن و در نهایت استقرار گیاه را کاهش و یا حتی در برخی از موارد نیز به­طور کامل مانع سبز شدن و استقرار گیاه شود (Yan, 2015).جوانه­زنی و رشد اولیه گیاهچه حساسیت زیادی به تنش خشکی دارد، لذا از نظر تعداد گیاه سبز شده در واحد سطح در نواحی خشک و نیمه­خشک اهمیت زیادی دارد (Badeleh et al., 2014). به­منظور ایجاد محیط­های مصنوعی کنترل قابلیت آب و ارزیابی تحمل خشکی در محیط کنترل شده، معمولاً از موادی با جرم مولکولی بالا مانند پلی‌اتیلن گلایکول استفاده شده است. این مواد بدلیل ایجاد محلول اسمزی باشرایط مشابه طبیعی، اغلب برای تهیه قابلیت­های مختلف آب و بررسی واکنش گیاهان به تنش خشکی در مطالعات جوانه­زنی مورد ارزیابی قرار گرفتند (Yavari et al., 2001; Eemmerich and Hhardegree, 1991). پلی‌اتیلن گلایکول ماده­ای غیر سمی است که در بافت­های گیاه نفوذ کرده و در نتیجه بر عکس موادی همانند کلرید سدیم، مانیتول و ساکارز باعث صدمه به گیاه نشده است. گزارش­های مختلف حاکی از آن است که تنش خشکی باعث کاهش خصوصیات جوانه­زنی، ویژگی­های رشد و فیزیولوژیکی گیاه گلرنگ می­شود (Esmaili Mokazeh et al., 2012; Meerajipour et al., 2012).همچنین گزارش شده است که تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلیکول موجب کاهش قابل­توجه درصد جوانه­زنی، شاخص سرعت جوانه­زنی و رشد گیاهچه ژنوتیپ­های گلرنگ شد(Zabarjedi et al., 2012). تنش ناشی از کمبود آب در گیاه باعث کاهش درصد جوانه­زنی و رشد گیاهچه می­شود که این موضوع توسط محققان در گندم (Gholamin and Khayatnezhad, 2010) و در گلرنگ (Mostafavi, 2011) گزارش شد. محققین ژنوتیپ­های جو را در مرحله جوانه­زنی و نیز بلوغ از نظر تحمل به خشکی بررسی کرده و نتیجه گرفتند که این گیاه در مرحله جوانه­زنی و استقرار گیاهچه به خشکی حساس است به­طوری که با کاهش پتانسیل آب، کلیه صفات مربوط به جوانه­زنی به­طور قابل ملاحظه­ای کاهش یافتند (Veisi MalAmiri et al., 2010).

هدف از این آزمایش، جهت تشخیص میزان مقاومت لاین­های جو در سطوح تنش خشکی مورد اعمال شده با استفاده از پلی اتیلن گلایکول در مرحله جوانه­زنی می­باشد.

 

مواد و روش­ها

این تحقیق در سال 1396 در قالب آزمایش فاکتوریل بر پایه طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه پژوهش و زیست‌فناوری (بیوسنتر) دانشگاه زابل انجام شد. به­منظور ارزیابی جوانه­زنی جو تحت تنش خشکی، ابتدا بذور 10 لاین هاپلوئید مضاعف جو حاصل از دو واریته Nure و Tremois به همراه دو والد با دقت ضدعفونی شد. برای این منظور ابتدا بذرها به‌مدت 10 ثانیه در الکل 96 درصد و سپس به‌مدت 50 ثانیه در محلول هیپوکلریت سدیم 15 درصد، قرار گرفت و پس از آن چندین بار با آب مقطر استریل شست­و­شو داده شد. سپس 50 بذر در پتری دیش­های 15 سانتی­متری با محتوای کاغذ واتمن شماره 1 کشت داده شدسپس به هر پتری دیش 7 میلی­لیتر آب مقطر برای تیمار شاهد و 7 میلی­لیتر محلول پلی‌اتیلن گلیکول 6000 (۸/۰- مگاپاسگال) افزوده شد. از روز دوم به مدت 10 روز هر 48 ساعت یک­بار بذرهای جوانه­زده (در این تحقیق بذری جوانه­زده محسوب گردید که طول ریشه‌چه آن 2 میلی­متر بود) شمارش شد (Bukhtiar and Shaykra, 1990). در پایان دوره آزمایش طول ریشه­چه و ساقه­چه 10 گیاهچه اندازه­گیری و تعداد گیاهچه­های نرمال ارزیابی و ثبت شد. به منظور تعیین تعداد گیاهچه نرمال، گیاهچه­هایی که دارای طول ریشه­چه و ساقه­چه و نیز نسبت مناسب بین این دو اندام بودند (Vendrame et al., 2007)، به­عنوان نرمال در نظر گرفته شدند. صفات درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ساقه­چه، طول ریشه­چه، وزن خشک ریشه­چه، وزن خشک ساقه­چه،وزن خشک ساقه­چه، شاخص طولی قدرت و شاخص وزنی قدرت به روش­های زیر اندازه­گیری گردیدند.

درصد جوانه­زنی: به­منظور محاسبه درصد جوانه­زنی به روش معادله زیر انجام شد (Agrawai, 1991).

 ×100(معادله 1)

سرعت جوانه­زنی: برای محاسبه سرعت جوانه­زنی به روش ماگویر (Maguire, 1962) انجام گردید.

 

(معادله 2)               

در این رابطه میانگین سرعت جوانه­زنی، Si تعداد بذور جوانه­زده در هر روز، Di تعداد روز تا شمارش nام و nتعداد روز­های شمارش است.

طول ریشه­چه و ساقه­چه: برای محاسبه طول ریشه­چه و ساقه­چه پس از پایان آزمایش (که 8 روز به طول انجامید) از خط­کش میلی­متری استفاده گردید.

وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه: جهت برآورد وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه، 24 ساعت در آون با دمای 70 درجه سانتی‌گراد قرار گرفتند پس از آن توزین با استفاده از ترازوی دجیتالی با دقت 001/0 صورت گرفت.

شاخص طولی و وزنی قدرت: شاخص طولی و وزنیقدرت بذر نیز طبق معادلات زیر محاسبه شد (Abdul-Baki and Anderson, 1973).

= شاخص طولی قدرت طول گیاهچه)× 100/ (درصد جوانه‌زنی(معادله 3)

= شاخص وزنی قدرت وزن گیاهچه)× 100/ (درصد جوانه‌زنی(معادله 4)

 

آنالیز داده­ها

تجزیه و تحلیل داده­ها با استفاده از نرم­افزار (Ver 9.2)SAS انجام گرفت. همچنین برای مقایسه میانگین تیمارها از آزمونLSD  در سطح احتمال 5 درصد استفاده شد.

 

نتایج و بحث

درصد جوانه­زنی: اثر تنش خشکی، لاین و برهم­کنش آنها بر درصد جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 1). با توجه به جدول مقایسه میانگین اثرات متقابلتنش خشکی باعث کاهش درصد جوانه­زنی شد به‌طوری که بیشترین درصد جوانه­زنی از لاین شماره 2 با میانگین 100 درصد در عدم تنش خشکی (شاهد) بدست آمد (جدول 2). کمترین مقدار درصد جوانه­زنی (76 درصد) از لاین شماره 10 و پتانسیل 50 درصد حاصل گردید (جدول 2). معنی­دار شدن اثر متقابل لاین و تنش برای درصد جوانه­زنی نشان می­دهد که واکنش لاین در هر سطح تنش ممکن است متفاوت باشد.

عکس­العملمتفاوتدرصدجوانه­زنی ارقامبهتنشخشکیرامی­توانبهعواملمختلفازجملهکاهشبیشترجذبآبدرارقامحساسوهمچنینتنوعژنتیکیژنوتیپ­هانسبتداد.اندازهبذرهمباتوجهبهاینکه می­تواند ازطریقسطحمخصوصاثرمستقیمبرجذبآبداشتهباشددراینعاملدخیلمی­باشد (Marjani, 2006). پاسخ متفاوت لاین­های مختلف به تنش خشکی می­تواند به دلیل عوامل مختلفی از جمله اندازه بذرها و احتمالأ ویژگی­های پوشش سطحی بذر مورد نظر باشد. کاهش ورود آب به بذر در اثر افزایش تنش خشکی باعث کاهش هدایت هیدرولیکی گردیده و در نتیجه فرایندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی جوانه­زنی تحت تأثیر قرار گرفته و میزان و یا سرعت انجام آن­ها کاهش می­یابد (Kiani et al., 1998). در مطالعه­ای روی گندم گزارش شد رقم دارای بذر بزرگ­تر به علت دارا بودن وزن ذخیره قابل انتقال[2]بذر و درصد تخلیه ذخیره بذر[3] بیشتر نسبت به رقم دارای اندازه کوچک­تر، مقاومت بیشتری نسبت به سطوح تنش داشته است (Soltani et al., 2006). اگر جذب آب توسط بذر دچار اختلال گردد و یا جذب به آرامی صورت گیرد فعالیت­های فیزیولوژیکی و متابولیکی جوانه­زنی در داخل بذر به آرامی انجام خواهند شد و در نتیجه مدت زمان لازم برای خروج ریشه­چه از بذر افزایش یافته و سرعت جوانه­زنی کاهش می­یابد (Hadas and Russo, 1974).

سرعت جوانه­زنی: تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که بین سطوح خشکی و لاین­ها ازنظر سرعت جوانه­زنی اختلاف معنی­داری در سطح احتمال یک درصد وجود داشت (جدول 1). اثر متقابل تنش خشکی در لاین­ها نشان داد که در بین لاین­ها، لاین شماره 2 در سطح شاهد (عدم تنش) بیشترین مقدار سرعت جوانه­زنی (38/32 جوانه در روز) رو به خود اختصاص داد این در حالی است کمترین سرعت جوانه­زنی (43/18 جوانه در روز) متعلق به لاین شماره 10 و تنش 50 درصد بود (جدول 2).

سرعت جوانه­زنی یکی از شاخص­های مهم در ارزیابی تحمل به شوری و خشکی در مرحله جوانه­زنی است، زیرا هر چه سرعت جوانه­زنی بیشتر باشد، شانس سبز شدن تحت شرایط تنشبیشتر خواهد بود (Fernandez and Johnston, 1995). درارتباطبادرجهحساسیتمتفاوتخصوصیاتفیزیولوژیکیوسرعتجوانه­زنیبهقابلیت­هایاسمزیمتفاوت،عبدالبکیوآندرسن (Abdul-Baki and Anderson, 1970)نشاندادندکهسرعتجوانه­زنیبیشازدرصدجوانه­زنیبهتنشآبیحساسبودهودرقابلیت­هایاسمزیبالاترباشدتبیشترینسبتبهدرصدجوانه­زنیکاهشیافت. درآزمایشیکهدرمرحلهجوانه­زنیرویکلزاودرسطوحمختلفقابلیتیانجام شدمشخصگردید،باافزایشتنشخشکیصفاتاندازه­گیریشده) طولریشه­چه،طولساقه­چه،سرعتجوانه­زنی و درصدجوانه­زنی) اندازه­گیریشدهکاهشمعنی­دارییافتند (Andalibi et al., 2005).

طول ریشه­چه و ساقه­چه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که لاین­ها و سطوح خشکی اثر معنی­داری در سطح احتمال یک درصد بر طول ریشه­چه و ساقه­چه داشتند (جدول 1). با بررسی جدول مقایسه میانگین مشخص گردید با افزایش تنش، طول ریشه­چه و ساقه­چه کاهش یافت. به­طوری که بیشترین طول ریشه­چه (60/6 سانتی­متر) و ساقه­چه (23/11 سانتی­متر) از عدم تنش و به ترتیب از لاین شماره 3 و 6 حاصل گردید (جدول 2).بهنظرمی­رسددرمراحل اولیهتنش،سرعترشدریشه­چهبهدلیلحساسیتکمتربه تنشخشکیوبهمنظورجذببیشترآببالاتربودامابا کاهشپتانسیلآببهدلیلکاهشجذبآبتوسطبذر وکاهشرشدهورمون­هاوفعالیتآنزیم­هااختلالدررشد گیاه­چه (ریشه­چهوساقه­چه) به وجودآمد. ریشه­هاقبلازاینکهاندام­هایدیگرگیاهازبذربیرونآیند،سبزمی­شود،درنتیجهقبلازاندام­هایدیگردرمعرضتنش­هایمحیطیقرارمی­گیرند. بنابراین،صفتطولریشه­چهمعیارمناسبیبرایگزینش ارقاممتحملبهخشکیمی­باشد (Abiri et al., 2016).

وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه: بین لاین­های جو و سطوح تنش خشکی برای وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه اختلاف بسیار معنی­دار وجود داشت. اثر متقابل تنش در لاین برای وزن خشک ریشه­چه و ساقه­چه اختلاف معنی­داری نشان داد (جدول 1). بیشترین وزن خشک ریشه­چه (00/26 میلی­گرم) از لاین شماره 9 و عدم تنش و بیشترین وزن خشک ساقه­چه (67/38 میلی­گرم) از لاین شماره 6 و سطح اول تنش (عدم تنش) حاصل گردید (جدول 2).

شایدمهم­تریناثرمستقیمی کهتنشخشکیبرگیاهانواردمی­کند،تأثیربررشدو تولیدگیاهانباشدکهبه­صورتعینیقابلمشاهدهو مقایسهمی­باشد. جذبکمترآب،موجبکاهشعمل فتوسنتزشدهودرادامهآنتولیدبهسرعتکاهشخواهد یافت.تواناییگیاهاندرتنشخشکی،متفاوتودرجات خشکیبهنسبت­هایینامعینتولیدرادست‌خوشتغییر قرارمی­دهند. کاهش رشدگیاهچهمی­تواندناشیازتأثیرمستقیمتجزیهکندتر موادآندوسپرملپه­هاباانتقالکندترموادتجزیهشدهبه گیاهچهباشد (Weisz et al., 1985).درواقععکس­العمل­هایمتفاوتژنوتیپ­هایموردآزمایشازنظروزنخشکریشه­چهوساقه­چهتحتتأثیرقابلیت­هایمختلفخصوصیاتژنتیکیبذرهااستوباافزایشتنشخشکیقدرتجذبآبتوسطبذرهاکاهشیافتهوآغازفرایندهایجوانه­زنیراعلاوهبراینکهبهتأخیرمی­اندازدمی­توانداختلالدرآنایجادکند.

شاخص طولی و وزنی قدرت: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تأثیر لاین، سطوح تنش و اثر متقابل آنها بر شاخص طولی و وزنی قدرت معنی­دار بود (جدول 1). با توجه به مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش و لاین، با افزایش تنش خشکی شاخص طولی و وزنی قدرت کاهش یافت و بیشترین شاخص طولی از لاین شماره 2 و عدم تنش بدست آمد این درحالی است که بیشترین شاخص وزنی قدرت از لاین شماره 1 و عدم تنش حاصل گردید (جدول 2).

 

جدول 1:نتایج تجزیه واریانس شاخص­های جوانه­زنی و رشد گیاهچه لاین­های مختلف جو تحت تنش خشکی

منابع تغییر	درجه آزادی		میانگین مربعات
			درصدجوانه‌زنی	سرعت جوانه­زنی	طول ساقه‌چه	طول ریشه­چه	وزن خشک ساقه­چه	وزن خشک ریشه­چه	شاخص طولی قدرت	شاخص وزنی قدرت
تنش خشکی	2		05/207**	13/34**	64/11**	04/11**	86/79**	21/78**	12/29**	56/249**
رقم	9		64/141**	90/24**	74/4**	84/2**	10/109**	99/71**	03/6**	50/213**
تنش*رقم	18		27/66**	36/14**	50/2**	43/2**	20/171**	57/92**	60/4**	08/362**
خطای آزمایشی	60		07/0	96/0	20/0	06/0	21/2	29/0	12/0	18/3
ضریب تغییرات (%)			28/0	35/4	82/4	11/5	36/7	64/3	73/2	59/5

* و ** به‌ترتیببیانگرمعنی­داردرسطوح 5 و 1درصد

 

جدول 2:مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی در رقم بر شاخص‌های جوانه­زنی و رشد گیاهچه جو

تنش خشکی (درصد)	لاین	درصدجوانه­زنی	سرعت جوانه­زنی (جوانه در ساعت)	طول ساقه‌چه (سانتی­متر)	طول ریشه­چه (سانتی­متر)	وزن خشک ساقه‌چه (میلی‌گرم)	وزن خشک ریشه­چه (میلی­گرم)	شاخص طولی قدرت	شاخص وزنی قدرت
0	1	7/98	80/24	87/8	71/5	33/30	00/11	37/14	32/25
	2	0/100	38/32	50/9	78/5	33/26	00/19	50/15	00/41
	3	7/96	92/22	40/9	60/6	00/26	33/16	24/13	12/35
	4	3/97	96/21	80/8	20/6	34/12	33/11	03/13	01/24
	5	0/90	86/21	13/9	89/4	00/16	00/20	08/12	10/38
	6	7/80	66/19	23/11	38/4	67/38	33/10	23/11	01/18
	7	3/95	66/23	50/9	80/3	00/12	00/12	05/13	47/24
	8	3/93	48/23	00/10	53/4	00/16	00/21	80/14	76/40
	9	3/91	42/23	67/7	11/5	00/28	00/26	60/13	84/50
	10	3/89	86/21	00/9	84/5	67/14	33/20	22/13	09/41
25	1	7/90	86/21	17/10	85/2	00/20	67/9	41/13	30/27
	2	7/96	92/22	17/11	09/3	67/9	67/10	36/14	11/19
	3	3/95	50/22	17/9	93/3	33/10	33/15	40/14	10/23
	4	0/92	16/23	23/10	00/3	00/17	00/11	10/14	32/26
	5	7/88	46/21	40/9	27/3	00/24	67/11	50/11	25/29
	6	3/85	14/20	37/9	22/4	00/27	00/16	42/13	98/36
	7	7/90	84/22	87/8	38/4	00/25	00/19	06/12	90/39
	8	0/84	82/19	63/10	00/5	00/18	67/9	47/13	63/25
	9	7/94	44/23	00/9	40/6	33/17	33/21	73/10	48/32
	10	7/98	80/24	53/9	60/4	00/21	00/13	28/11	84/25
50	1	0/92	16/23	43/9	40/4	67/14	00/26	13/11	08/51
	2	0/94	74/23	47/8	33/4	00/22	00/21	17/11	76/45
	3	0/90	44/22	77/8	53/4	00/20	33/21	11/12	13/45
	4	0/94	70/23	60/7	15/3	34/13	00/7	75/9	79/17
	5	0/82	36/19	33/9	02/4	34/22	33/11	17/11	24/24
	6	0/86	04/21	27/9	56/4	00/12	00/13	51/11	08/44
	7	7/90	34/22	00/8	82/4	67/13	33/7	22/11	53/17
	8	7/92	02/22	50/10	22/5	67/22	33/11	02/13	96/22
	9	0/84	64/18	40/8	89/5	67/29	34/12	01/14	18/38
	10	0/76	43/18	47/5	26/5	66/25	33/11	93/9	65/25
LSD0.05		42/0	59/1	72/0	38/0	42/2	88/0	56/0	91/2
LSD 0.01		56/0	12/2	96/0	51/0	22/3	17/1	74/0	87/3

 

 

شکل 1: دندروگرام تجزیه خوشه­ای لاین­های مختلف جو بر اساس شاخص­های جوانه­زنی

 

گروه­بندی و تعیین فواصل ژنتیکی، دوری یا نزدیکی و خویشاوندی یا عدم خویشاوندی مجموعه­ای از افراد از روش دسته­بندی خوشه­ای استفاده می­گردد. هر چه فاصله ژنتیکی بین دودسته از افراد بیشتر باشد، آن دودسته از هم دورترند و درنتیجه تلاقی بین ژنوتیپ­های این دودسته نتایج مطلوب­تری خواهد داشت. بدین ترتیب امکان جمع­آوری ژن­های بیشتر و مطلوب­تر در نتایج افزایش می­یابد. این روش به­خصوص در مواردی که با تعداد زیادی ژرم­پلاسم سروکار داریم بسیار مفید است زیرا به­جای صرف وقت و انرژی زیاد برای انجام تلاقی­های تصادفی می­توان از برترین افراد هر کلاستر در تلاقی­ها استفاده نمود. در خصوص بررسی تنوع و میزان نزدیکی و دوری ارقام مطالعه زیادی انجام شده و تجزیه خوشه­ای از جمله روش­هایی است که در بررسی­های تنوع ژنتیکی و جغرافیایی و انتخاب افراد مناسب و بررسی اثرات متقابل و ارقام نقش اساسی دارد. یکی از کاربردهای تجزیه کلاستر تعیین فاصله ژنتیکی میان گروه­ها است (Farshadfar, 2002). به­منظور بررسی تنوع ژنتیکی و گروه­بندی اکوتیپ­ها، از تجزیه خوشه­ای (به روش ward̕s) استفاده و تعداد کلاسترهای حاصل در فاصله 18 واحد و برابر 2 عدد تعیین شد (شکل 1). همانطوری که مشاهده می­شود کلاستر اول شامل لاین­های 1، 2، 3، 4، 7 و 8 و کلاستر دوم شامل لاین­های 5، 6، 9 و 10 بود. در این آزمایش بیشترین فاصله ژنتیکی میان لاین­های 4 و 10 بدست آمد (شکل 1)، که با توجه به داشتن حداکثر فاصله ژنتیکی از همدیگر انتظار می­رود با انجام تلاقی بین این دو لاین حداکثر تنوع ژنتیکی ایجاد شده و از نتایج آن به­عنوان مواد اولیه خام برای اصلاح ارقام استفاده نمود (Farshadfar, 2002).

 

نتیجه­گیری نهایی

با توجه به نتایج حاصل از این آزمایش سطوح تنش خشکی و لاین­ها و برهم­کنش آنها بر تمامی مؤلفه­های جوانه­زنی معنی‌دار بود. بذرهای تولید شده در شرایط تنش خشکی دارای درصد و سرعت جوانه­زنی، طول گیاهچه، وزن خشک گیاهچه، شاخص طولی و وزنی قدرت کمتر نسبت به شرایط آبیاری نرمال (شاهد) بودند. به­طور کلی با افزایش تنش خشکی، همه صفات روند کاهشی داشته و از این نظر تفاوت معنی­داری بین سطوح تنش وجود داشت. درصد و سرعت جوانه­زنی در لاین­های مختلف متفاوت بود در بین لاین­های مورد بررسی در برابر تنش خشکی لاین شماره 2 نسبت به دیگر لاین­ها متحمل بود. نمودار درختی حاصل از تجزیه خوشه­ای نیز تنوع قابل توجهی را بین لاین­هانشان داد. در مجموع بر اساس نتایج این پژوهش لاین­ شماره 2 به عنوان متحمل­ترین لاین نسبت به خشکی شناسایی شد.

 

References

Abdul-Baki, A.A. and Anderson, J.D. 1970. Viability and leaching of sugars from germinating barley. Crop Science, 10: 31-34.

Abiri, R., Zabarjeni, A.R., Ghibadi, M. and Kafashi, A.K. 2016. Investigation of drought tolerance of barley genotypes during seedling stage using polyethylene glycol. Journal of Plant Researches, 29(2): 395-406. (In Persian).

Agrawai, H.A.S. and Moussa, M.E. 1996. Mapping QTLs in breeding for drought tolerance in maize (Zea mays L.). Euphytica, 91: 89-97.

Almasouri, M., Kinet, J.M. and Lutts, S. 2011. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat (Triticum durum Desf.). Plant and Soil, 231: 243-254.

Andabili, B., Zangani, S. and Haghnazari, A. 2005. Effects of drought stress on germination indices of 6 rapeseed cultivars. Iranian Journal of Agriculture Science, 36(2): 458-463. (In Persian).

Badeleh, K., Aghighi Shahverdi, M. and Omidi, H. 2014. Effect of Seed Priming on Cucurbita pepo Germination under Drought Stress. Iranian Journal of Seed Research, 1(2):125-135. (In Persian).

Bagheri Kamal, M. 1996. Study of effective physiological traits for evaluating of wheat Species that are resistant to drought stress, MSC thesis of agriculture faculty, Azadi Eslami university of Karaj. (In Persian).

Bothmer, R. Von, and Jacobsen, N. 1985. Origin, taxonomy and related Species. In Rasmussen, D.C. (ed). Barley. American Society of Agronomy, Madison, 19-56.

Bouslama, M. and Schapaugh, W.T. 1984. Stress tolerance in soybean. I: Evaluation of three Screening techniques for heat and drought tolerance. Crop Science, 24: 933-937.

Eemmerich, W.E. and Hhardegree, S.P. 1991. Seed germination in polyethylene glycol solution. Effect of filter paper exclusion and water vapor loss. Crop Sci., 31: 454- 458.

Esmaili Mokazeh, A., Omidi, H. and Bostsni, A.A. 2012.Effect of drought stress on grain yield, proline changes, photosynthetic pigments, and leaf relative water content of the new genotypes of Safflower, 26(2): 187-196. (In Persian).

FAO. 2013. FAOSTAT, http://faostat.fao.org/site.

Farshadfar, A.S. 2002. Application of Quantitative Genetics in Plant Breeding, Tagh Bostan Publications, Vol. I, 528 pp. (In Persian).

Fernandez, G. and Johnston, M. 1995. Seed vigor testing in lentil, bean, and chickpea. Seed Science and Technology, 23(3): 617-627.

Flexas, J., Niinemets, U., Galle, A., Barbour, M.M. and Centritto, M. 2013. Diffusional conductances to CO as a target for increasing photosynthesis and photosynthetic water-use efficiency. Photosynthesis Research, 117: 1- 3.

Foley, J.A., Ramankutty, N., Brauman, K.A., Cassidy, E.S., Gerber, J.S., Johnston,M. and Mueller, N.D. 2011. Solutions for a cultivated planet. Nature, 478: 337-342.

Gholamin, R. and Khayatnezhad, M. 2010. Effects of polyethylene glycol and NaCl stress on two cultivars of wheat (Triticum durum L.) at germination and early seeding stages. American Eurasian Journal of Agriculture and Environmental Science, 9: 86-90.

Hadas, A. and Russo, D. 1974. Water uptake by seeds as effected by water stress, capillary conductivity,and seed soil water contact. I. Experimental Study. Agronomy Journal, 66: 643-647.

Hummel, I., Pantin, F., Sulpice, R., Piques, M., Rolland, G., Dauzat, M., Christophe, A., Pervent, M., Bouteille, M.and Stitt, M. et al. 2010. Arabidopsis plants acclimate to water deficit at low cost through changes of carbon usage: an integrated perspective using growth, metabolite, enzyme, and gene expression analysis. Plant Physiol., 154: 357-372.

Khezrie-afravi, M., Hoseinzadeh, A., Mohammadi, V. and Ahmadi A. 2010. Assessment of drought resistance in Iran durum wheat landraces under water stress conditions and natural irrigation. Journal of Crop Science, 41(4): 741-753. (In Persian).

Kiani, M., Bagheri, A.S. and Nezami, A. 1998. Response of lentil genotypes to drought stress induced by polyethylene glycol 6000 at germination stage. Journal of Agricultural Science and Technology, 12(1): 55-42. (In Persian).

Maguire, J.D. 1962. Speed of germination aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science, 2: 176-177.

Marjani, A., Farsi, M. and Rahimizadeh, M.S. 2006. Evaluation of drought tolerance of 10 pea genotypes at germination stage using polyethylene glycol 6000. Journal of Agricultural Sciences, 12(1): 29-17. (In Persian).

Meerajipour, M., Movahhedi Dehnavi, M., Dehdari, A., Farajee, H. and Meerajipour, M. 2012. Effect of drought stress on some physiological characteristics of four spring safflower (Carthamus tinctorius L.) cultivars in Yasouj, 5: 125-134. (In Persian).

Mostafavi, K.H. 2011. An evaluation of safflower genotypes (Carthamus tinctorius L.) seed germination and seedling characters in salt stress conditions. African Journal of Agriculture Research, 6: 1667-1672.

Naseri, R., Barary, M., Zarea, M.J., Khavazi, K. and Tahmasebi, Z. 2016. Studying root morphological characteristics of seminal roots systems of durum and bread wheat cultivars. Journal of Crop Ecophysiology, 10(2): 477-492. (In Persian).

Sabouri, H., Biabani, A., Gharavi, A.Gh., Dadras, A.R. and Katouzi, M. 2008. Mapping of germination traits in rice using of microsatellite markers under osmotic stress caused by sorbitol. First Iranian Science and seed Technology Symposium. Gorgan University of Agriculture Science and Natural Resource. Gorgan. Iran. 12-13 Nov. (In Persian).

Smol, J.P. 2012. Climate Change: A planet in flux. Nature, 483:12-15.

Soltani, A., Gholipoor, M. and Zeinali, E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Environmental Experimental Botany, 55: 195-200.

Taiz, L.and Zeiger, E. 2006. Plant physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.

Veisi MalAmiri, E., Haghparast,R.,Aghaii Sarbozeh,M.,Farshadfar, E. and Rajabi, R. 2010. Evaluation of drought tolerance of Barley genotypes using physiological and drought tolerance indices. Journal of Seed Seedling Breeding, 26: 43-60. (In Persian).

Weisz, P.R., Denison, R.F. and Sinclair, T.R. 1985. Response to drought stress of nitrogen fixation (acetylene reduction) rates by field-grown soybeans. Plant Physiology, 78(3):525-530.

Wolfe, M.S., Baresel, J.P., Desclaux, D., Goldringer, I., Hoad, S., Kovacs, G., Loschenberger, F., Miedaner, H., stergard, E. and Lammerts, T. 2008. Developments in breeding cereals for organic agriculture. Euphytica, 163: 323-346.

Yan, M. 2015. Seed priming stimulate germination and early seedling growth of Chinese cabbage under drought stress. South African Journal Botany, 99: 88-92.

Yavari, N., Sadeghian, S.Y. and Mesbah, M. 2001. Utilization of mannitol as drought stress agent in sugar beet seed germination and early growth stages in vitro. Journal of Suagr Beet, 17(1): 37-43. (In Persian).

Zabarjedi, A.R., Soheylikhah, Zh., Ghasempoor, H.R. and Veysipoor, A. 2012. Effect of drought stress applied by PEG6000 on physiological and morphological characteristics of safflower (Carthamus tinctorius) germination for selection of drought tolerant genotypes. Iranian Journal of Biology, 25(2): 252-263. (In Persian).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

---

*نویسنده مسؤل:[e-mail]

[2].Weight of mobilized seed reserve (WMSR)

[3].Seed reserve depletion percentage (SRDP)

مراجع

 

Refrences

Abdul-Baki, A.A., and Anderson, J.D. 1970. Viability and leaching of sugars from germinating barley. Crop Science, 10: 31-34.

Abiri, R., Zabarjeni, A.R., Ghibadi, M., and Kafashi, A.K. 2016. Investigation of drought tolerance of barley genotypes during seedling stage using polyethylene glycol. Journal of Plant Researches. 29(2): 395-406. (In Persian).

Agrawai, H.A.S., and Moussa, M.E. 1996. Mapping QTLs in breeding for drought tolerance in maize (Zea mays L.). Euphytica, 91: 89- 97.

Almasouri, M., Kinet, J.M., and Lutts, S. 2011. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat (Triticum durum Desf.). Plant and Soil, 231: 243-254.

Andabili, B., Zangani, S., and Haghnazari, A. 2005. Effects of drought stress on germination indices of 6 rapeseed cultivars. Iranian Journal of Agriculture Science. 36(2): 458-463. (In Persian).

Badeleh, K., Aghighi Shahverdi, M., and Omidi, H. 2014. Effect of Seed Priming on Cucurbita pepo Germination under Drought Stress. Iranian Journal of Seed Research. 1(2):125-135. (In Persian).

Bagheri Kamal, M. 1996. Study of effective physiological traits for evaluating of wheat Species that are resistant to drought stress, MSC thesis of agriculture faculty, Azadi Eslami university of Karaj. (In Persian).

Bothmer, R. Von, and Jacobsen, N. 1985. Origin, taxonomy and related Species. In Rasmussen, D.C. (ed). Barley. American Society of Agronomy, Madison, 19-56.

Bouslama, M. and Schapaugh, W.T. 1984. Stress tolerance in soybean. I: Evaluation of three Screening techniques for heat and drought tolerance. Crop Science, 24: 933-937.

Eemmerich, W.E., and Hhardegree, S.P. 1991. Seed germination in polyethylene glycol solution. Effect of filter paper exclusion and water vapor loss. Crope Sci, 31: 454- 458.

Esmaili Mokazeh, A., Omidi, H., and Bostsni, A.A. 2012. Effect of drought stress on grain yield, proline changes, photosynthetic pigments, and leaf relative water content of the new genotypes of Safflower. 26(2): 187-196. (In Persian).

FAO. 2013. FAOSTAT, http://faostat.fao.org/site.

Farshadfar, A.S. 2002. Application of Quantitative Genetics in Plant Breeding, Tagh Bostan Publications, Vol. I, 528 pp. (In Persian).

Fernandez, G. and Johnston, M. 1995. Seed vigor testing in lentil, bean, and chickpea. Seed Science and Technology. 23(3): 617-627.

Flexas, J., Niinemets, U., Galle, A., Barbour, M.M., and Centritto, M. 2013. Diffusional conductances to CO as a target for increasing photosynthesis and photosynthetic water-use efficiency. Photosynthesis Research, 117: 1- 3.

Foley, J.A., Ramankutty, N., Brauman, K.A., Cassidy, E.S., Gerber, J.S., Johnston, M., and Mueller, N.D. 2011. Solutions for a cultivated planet. Nature, 478: 337-342.

Gholamin, R., and Khayatnezhad, M. 2010. Effects of polyethylene glycol and NaCl stress on two cultivars of wheat (Triticum durum L.) at germination and early seeding stages. American Eurasian Journal of Agriculture and Environmental Science, 9: 86-90.

Hadas, A., and Russo, D. 1974. Water uptake by seeds as effected by water stress, capillary conductivity, and seed soil water contact. I. Experimental Study. Agronomy Journal, 66: 643-647.

Hummel, I., Pantin, F., Sulpice, R., Piques, M., Rolland, G., Dauzat, M., Christophe, A., Pervent, M., Bouteille, M., and Stitt, M., et al. 2010. Arabidopsis plants acclimate to water deficit at low cost through changes of carbon usage: an integrated perspective using growth, metabolite, enzyme, and gene expression analysis. Plant Physiol., 154: 357-372.

Khezrie-afravi, M., Hoseinzadeh, A., Mohammadi, V., and Ahmadi A. 2010. Assessment of drought resistance in Iran durum wheat landraces under water stress conditions and natural irrigation. Journal of Crop Science, 41(4): 741-753. (In Persian).

Kiani, M., Bagheri, A.S., and Nezami, A. 1998. Response of lentil genotypes to drought stress induced by polyethylene glycol 6000 at germination stage. Journal of Agricultural Science and Technology. 12 (1): 55-42. (In Persian).

Maguire, J.D. 1962. Speed of germination aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science, 2: 176-177.

Marjani, A., Farsi, M., and Rahimizadeh, M.S. 2006. Evaluation of drought tolerance of 10 pea genotypes at germination stage using polyethylene glycol 6000. Journal of Agricultural Sciences. 12 (1): 29-17. (In Persian).

Meerajipour, M., Movahhedi Dehnavi, M., Dehdari, A., Farajee, H., and Meerajipour, M. 2012. Effect of drought stress on some physiological characteristics of four spring safflower (Carthamus tinctorius L.) cultivars in Yasouj. 5: 125-134. (In Persian).

Mostafavi, K. H. 2011. An evaluation of safflower genotypes (Carthamus tinctorius L.) seed germination and seedling characters in salt stress conditions. African Journal of Agriculture Research, 6: 1667-1672.

Naseri, R., Barary, M., Zarea, M.J., Khavazi, K., and Tahmasebi, Z. 2016. Studying root morphological characteristics of seminal roots systems of durum and bread wheat cultivars. Journal of Crop Ecophysiology, 10 (2): 477-492. (In Persian).

Sabouri, H., Biabani, A., Gharavi, A.Gh., Dadras, A.R., and Katouzi, M. 2008. Mapping of germination traits in rice using of microsatellite markers under osmotic stress caused by sorbitol. First Iranian Science and seed Technology Symposium. Gorgan University of Agriculture Science and Natural Resource. Gorgan. Iran. 12-13 Nov. (In Persian).

Smol, J.P. 2012. Climate Change: A planet in flux. Nature. 483: 12-15.

Soltani, A., Gholipoor, M., and Zeinali, E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Environmental Experimental Botany. 55: 195-200.

Taiz, L.,and Zeiger, E. 2006. Plant physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc.

Veisi MalAmiri, E., Haghparast, R., Aghaii Sarbozeh, M., Farshadfar, E., and Rajabi, R. 2010. Evaluation of drought tolerance of Barley genotypes using physiological and drought tolerance indices. Journal of Seed Seedling Breeding. 26: 43-60. (In Persian).

Weisz, P.R., Denison, R.F., and Sinclair, T.R. 1985. Response to drought stress of nitrogen fixation (acetylene reduction) rates by field-grown soybeans. Plant Physiology. 78(3):525-530.

Wolfe, M.S., Baresel, J.P., Desclaux, D., Goldringer, I., Hoad, S., Kovacs, G., Loschenberger, F., Miedaner, H., stergard, E., and Lammerts, T. 2008. Developments in breeding cereals for organic agriculture. Euphytica, 163: 323-346.

Yan, M. 2015. Seed priming stimulate germination and early seedling growth of Chinese cabbage under drought stress. South African Journal Botany, 99: 88-92.

Yavari, N., Sadeghian, S.Y., and Mesbah, M. 2001. Utilization of mannitol as drought stress agent in sugar beet seed germination and early growth stages in vitro. Journal of Suagr Beet. 17(1): 37-43. (In Persian).

Zabarjedi, A.R., Soheylikhah, Zh., Ghasempoor, H.R., and Veysipoor, A. 2012. Effect of drought stress applied by PEG6000 on physiological and morphological characteristics of safflower (Carthamus tinctorius) germination for selection of drought tolerant genotypes. Iranian Journal of Biology, 25(2): 252-263. (In Persian).