کمی‌سازی جوانه‌زنی بذر سورگوم در پاسخ به دما

تحقیقات بذر

دوره 10، شماره 34، خرداد 1399، صفحه 43-52   

نویسندگان

عادل پشت دار¹؛ سیدعلی طباطبایی²؛ امید انصاری^{* 3}

¹1- دکترای تخصصی زراعت، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان.

²استادیار گروه زراعت، مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی یزد

³دکتری، گروه علوم و تکنولوژی بذر، دانشکده کشاورزی، دانشگاه کشاورزی منابع طبیعی گرگان، گرگان، ایران.

چکیده

به‌منظور بررسی اثر دماهای مختلف بر جوانه‌زنی و تعیین دمای کاردینال جوانه‌زنی (دمای پایه، مطلوب و بیشینه جوانه‌زنی) سورگوم، آزمایشی به‌صورت طرح کامل تصادفی در 3 تکرار 50 بذری در دماهای 5، 10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40 درجه سانتی‌گراد به اجرا درآمد. با استفاده از مدل لجستیک 3 پارامتره جوانه‌زنی بذر سورگوم در دماهای مختلف کمی‌سازی شد و درصد و زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی به‌دست آمد. جهت کمی‌سازی واکنش سرعت جوانه‌زنی بذر سورگوم به دما از 3 مدل رگرسیون غیرخطی دو تکه‌ای، دندان مانند و بتا استفاده شد. نتایج نشان داد که دما علاوه بر درصد جوانه‌زنی بر سرعت جوانه‌زنی نیز اثر گذار است. در مقایسه 3 مدل استفاده شده با توجه به پارامترهای RMSE، CV، SE و نمودار خط 1:1، مناسب‌ترین مدل جهت تخمین دماهای کاردینال سورگوم مدل دوتکه‌ای گزارش شد. دمای پایه، مطلوب و سقف با استفاده از مدل دوتکه‌ای به‌ترتیب 52/9، 49/28 و 23/42 درجه سانتی‌گراد بود. بنابراین با استفاده از مدل دوتکه‌ای و پارامترهای تخمین زده شده می‌توان از این مدل در تهیه و ارزیابی مدل‌های پیش‌بینی جوانه‌زنی بذر سورگوم استفاده کرد.

کلیدواژه‌ها

جوانه‌زنی؛ دما؛ مدل لجستیک؛ مدل‌های رگرسیون غیرخطی

اصل مقاله

عادل پشتدار¹، سیدعلی طباطبایی²، امید انصاری^3*

¹دکتری، گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان، خوزستان، ایران

²دانشیار، بخش تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان یزد،

سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، یزد، ایران.

³دکتری، گروه علوم و تکنولوژی بذر، دانشکده کشاورزی، دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، گرگان، ایران

 

تاریخ دریافت: 12/1/1399 ؛ تاریخ پذیرش:  20/2/1399

 

چکیده

به‌منظور بررسی اثر دماهای مختلف بر جوانه‌زنی و تعیین دمای کاردینال جوانه‌زنی (دمای پایه، مطلوب و بیشینه جوانه‌زنی) سورگوم، آزمایشی در سال 1398 و آزمایشگاه بذر دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان به‌صورت طرح کامل تصادفی در 3 تکرار در دماهای 5، 10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40 درجه سانتی‌گراد به اجرا درآمد. با استفاده از مدل لجستیک 3 پارامتری، جوانه‌زنی بذر سورگوم در دماهای مختلف کمی‌سازی شد و درصد و زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی به‌دست آمد. جهت کمی‌سازی واکنش سرعت جوانه‌زنی بذر سورگوم به دما از 3 مدل رگرسیون غیرخطی دو تکه‌ای، دندان مانند و بتا استفاده شد. نتایج نشان داد که دما علاوه بر درصد جوانه‌زنی بر سرعت جوانه‌زنی نیز اثر گذار است. در مقایسه 3 مدل استفاده شده با توجه به پارامترهای RMSE، CV، SE و نمودار خط 1:1، مناسب‌ترین مدل جهت تخمین دماهای کاردینال سورگوم مدل دوتکه‌ای گزارش شد. دمای پایه، مطلوب و سقف با استفاده از مدل دوتکه‌ای به‌ترتیب 52/9، 49/28 و 23/42 درجه سانتی‌گراد بود. از مدل دوتکه‌ای و پارامترهای تخمین زده شده می‌توان در تهیه و ارزیابی مدل‌های پیش‌بینی جوانه‌زنی بذر سورگوم استفاده کرد.

 

واژه‌های کلیدی: جوانه‌زنی، دما، مدل لجستیک، مدل‌های رگرسیون غیرخطی.

 

مقدمه[1]

سورگوم (Sorghum bicolor L. Moench.) گیاهی یک‌ساله از تیره غلات است که به دامنه وسیعی از شرایط اکولوژیک و زراعی سازگار می­باشد و در شرایطی که رطوبت، درجه حرارت و مواد غذایی عوامل محدودکننده رشد سایر محصولات زراعی می‌باشد می­تواند عملکرد مطلوبی را تولید کند. این گیاه در بین غلات پس از گندم، برنج، ذرت و جو رتبه پنجم اهمیت از لحاظ سطح زیر کشت و تولید در جهان را دارا می‌باشد و به‌عنوان شاخص گیاهان زراعی مقاوم به خشکی نقش مهمی در تولید این مناطق دارد. سطح زیر کشت سورگوم در جهان حدود 50 میلیون هکتار می‌باشد که حدود 47 میلیون هکتار آن را ارقام سورگوم دانه‌ای به خود اختصاص داده است (FAO, 2018).

جوانه‌زنی بذرها مرحله‌ای مهم و ضروری در توسعه گیاهچه‌های طبیعی و در نهایت محصول زیاد می‌باشد. جوانه‌زنی و رشد گیاهچه با تنش‌های محیطی غیرزنده مانند شوری، خشکی و سرما کاهش می‌یابد (Ashraf et al., 1992; Kaya et al., 2006; Atak et al., 2006; Almansouri et al., 2001).

قدرت اولیه بذر دارای چندین شاخص می‌باشد که عبارتند از: جوانه‌زنی، سبزشدن و رشد گیاهچه. زمان تا شروع جوانه‌زنی، حداکثر مقدار جوانه‌زنی، یکنواختی جوانه‌زنی و سرعت جوانه‌زنی به‌عنوان اجزای جوانه‌زنی شناخته شده‌اند (Soltani et al., 2001; Soltani et al., 2002). زمان تا شروع جوانه‌زنی عبارتست از مدت زمان بر حسب روز یا ساعت از کاشت تا زمانی که درصد جوانه‌زنی تجمعی به 10 درصد حداکثر جمعیت برسد و هرچه مقدار زمان تا شروع جوانه‌زنی کوچکتر باشد، به‌دین معنی است که جوانه‌زنی زودتر شروع شده است. یکنواختی جوانه‌زنی به‌صورت مدت زمانی که طول می‌کشد تا جوانه‌زنی از 10 درصد حداکثر جمعیت به 90 درصد حداکثر جمعیت برسد، تعریف می‌شود. هر چه مقدار این مدت زمان کمتر باشد نشان دهنده جوانه‌زنی یکنواخت‌تر بذرها می‌باشد. سرعت جوانه‌زنی به‌صورت عکس زمان از کاشت تا زمانی که درصد جوانه‌زنی تجمعی به 50 درصد حداکثر جمعیت می‌رسد در نظر گرفته می‌شود (Latifi et al., 2004).

عوامل محیطی تنظیم‌کننده جوانه‌زنی برای بذرهای بدون خواب؛ دما، آب و اکسیژن می‌باشد و برای بذرهای دارای خواب، علاوه بر این عوامل، به نور و محیط‌های شیمیایی نیز برای جوانه‌زنی نیاز می‌باشد. دما و رطوبت می‌توانند با هم یا به‌طور جداگانه بر درصد و سرعت جوانه‌زنی اثر بگذارند (Baskin and Baskin, 2014). به‌طورکلی، درجه حرارت دارای دو اثر متفاوت بر روی بذر، شامل تاثیر بر خواب بذر و جوانه‌زنی در بذرهای فاقد خواب می‌باشد. با توجه به شرایط خواب بذر، تغییرات فصلی دما عامل مهمی برای از بین بردن خواب اولیه بذر بوده و عامل موثری بر تحمیل خواب ثانویه در دماهای بالاتر می‌باشد (Bradford, 2002). دما نه تنها بر درصد جوانه‌زنی بلکه بر سرعت جوانه‌زنی هم اثر گذار است. به‌طور کلی اثر درجه حرارت بر جوانه‌زنی بر حسب درجه حرارت‌های کاردینال یعنی دمای حداقل، مطلوب و حداکثر بیان می‌شوند و جوانه‌زنی در این محدوده حرارتی رخ می‌دهد. دمای مطلوب بر حسب تعریف دمایی است که در آن بیشترین درصد جوانه‌زنی در کوتاهترین دوره زمانی انجام می‌شود. ولی به‌طور کلی سرعت جوانه‌زنی بین دماهای پایه و مطلوب افزایش می‌یابد، بین دماهای مطلوب و حداکثر کاهش می‌یابد و فراتر از دمای حداکثر و کمتر از دمای پایه متوقف می‌شود (Shafii and Price, 2001; Ansari et al., 2016). مدل‌های ظهور گیاهچه می‌توانند به چند گروه تقسیم شوند به‌طوری که، اگر فقط از درجه حرارت استفاده شود این مدل، مدل ترمال تایم، و اگر از رطوبت استفاده شود مدل هیدروتایم نامیده می‌شوند (Forcella et al. 2000; Bradford 2002; Grundy 2003). همچنین، از مدل‌های رگرسیون غیرخطی برای کمی‌سازی واکنش جوانه‌زنی و سبزشدن بذرهای گیاهان در مقابل دما استفاده شده است (Hardegree, 2006; Ansari et al., 2016).  

انواعی از توابع ریاضی برای شرح رابطه بین سرعت جوانه­زنی و دما استفاده شده است (Soltani et al., 2006; Shafi and Price, 2001). امتیاز این توابع این است که پارامترهای این مدل­ها دارای مفهوم بیولوژیکی مانند دماهای کاردینال و سرعت ذاتی جوانه­زنی و سبز شدن هستند. بنابراین، برخی از محققین از این مدل­ها برای به­دست آوردن دماهای کاردینال یعنی دمای پایه، دمای مطلوب و دمای سقف استفاده کرده­اند (Hardegree et al., 2006; Ansari et al., 2016). توابع دمایی مختلفی برای توصیف واکنش جوانه­زنی به دما وجود دارد که از میان آن­ها سه تابع دوتکه­ای، بتا و دندان مانند برای بررسی واکنش جوانه­زنی بذرها به دما بیشتر از بقیه مورد استفاده قرار گرفته­اند (Soltani et al., 2006; Kamkar et al., 2011; Derakhshan ea al., 2013).

انتخاب مدل مناسب برای کمی­سازی واکنش سرعت جوانه­زنی نسبت به دما، در تعیین دقیق دماهای کاردینال بسیار مهم است. در مطالعه گیاه خشخاش با استفاده از مدل­های رگرسیون غیر­خطی مدل دوتکه­ای را به‌عنوان مدل برتر در پیش­بینی سرعت جوانه­زنی معرفی کردند (Kamkar et al., 2011). با استفاده از مدل‌های رگرسیونی غیر خطی پاسخ جوانه‌زنی بذر ذرت به دما و پیش‌اندازی کمی‌سازی نمودند و بیان داشتند که بهترین مدل جهت تخمین دماهای کاردینال ذرت مدل دو تکه‌ای بود. از آنجا که اطلاعات زیادی در ارتباط با کمی سازی واکنش جوانه‌زنی سورگوم (رقم پگاه) به دما وجود نداشت این آزمایش به منظور بررسی کمی سازی واکنش جوانه‌زنی سورگوم در واکنش به دما انجام شد (Karami, 2016).

 

مواد و روش‌ها

این تحقیق در سال 1398 در آزمایشگاه بذر دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی خوزستان بر روی گیاه سورگوم رقم پگاه انجام شد. تیمارهای آزمایشی شامل دما در هفت سطح (10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40 درجه سانتی­گراد) به‌صورت طرح کامل تصادفی و با 3 تکرار 50 بذری انجام شد. تیمار­های دمایی توسط انکوباتور، با دقت 1 درجه سانتی­گراد تأمین گردید.

ابتدا بذرها با قرار گرفتن در محلول وایتکس 2 درصد به‌مدت 2 دقیقه ضدعفونی سطحی شده و پس از شستشو با آب مقطر بر روی یک لایه کاغذ صافی، داخل پتری­دیش قرار داده شد. پتری­دیش­ها داخل 7 انکوباتور با دماهای 10، 15، 20، 25، 30، 35 و 40 درجه ­سانتی­گراد قرار گرفتند. شمارش بذرهای جوانه‌زده هر 12 ساعت یک‌بار صورت گرفت. در هر بار بذر­های جوانه‌زده از محیط جوانه­زنی خارج شدند. معیار جوانه­زنی خروج ریشه­چه به اندازه یک میلی­متر یا بیشتر بود (Ansari et al., 2016). در طول آزمایش در صورت نیاز، به تیمارها آب مقطر (شاهد) اضافه شد. برای توجیه روند تغییرات مربوط به درصد جوانه‌زنی در مقابل دما از تابع لجستیک سه پارامتری (رابطه 1) استفاده شد (Kamkar et al., 2011):

Y=G_max/ (1+exp (a (t/b))                                     (1)

که G_max؛ حداکثر درصد جوانه‌زنی، b؛ زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی و a؛ ضریب معادله است. سرعت جوانه‌زنی (در ساعت) از معکوس کردن زمان تا 50 درصد جوانه‌زنی برحسب جمعیت با استفاده از درون‌یابی در هر دما و تیمار پیش‌اندازی بذر به‌دست آمد (از آنجایی که زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی محاسبه شده توسط تابع‌های سیگموئیدی بر اساس جوانه‌زنی‌ نهایی می‌باشد؛ استفاده از این پارامتر جهت محاسبه سرعت جوانه‌زنی صحیح نیست، بنابراین با استفاده از ضرایب به‌دست آمده جوانه‌زنی رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی جمعیت محاسبه و سرعت جوانه‌زنی بر این اساس برآورد شد) (Ansari et al., 2016). علاوه ‌بر D50 شاخص‌های D10 (مدت زمانی که طول می کشد تا جوانه زنی به 10 درصد حداکثر جمعیت برسد) و D30 (مدت زمانی که طول می‌کشد تا جوانه زنی به 30 درصد حداکثر جمعیت برسد) محاسبه شدند.

در نهایت برای کمی‌سازی واکنش جوانه‌زنی به دما و تعیین دماهای کاردینال از مدل‌های دو تکه‌ای (رابطه 2)، دندان مانند (رابطه 3) و بتا (رابطه 4) استفاده شد (جدول 1). تخمین پارامترهای هر مدل با روش مطلوب­سازی تکراری به کمک نرم­افزار سیگماپلات صورت گرفت. در روش مطلوب­سازی تکراری با هر بار وارد کردن مقادیر اولیه پارامتر­ها، مقادیر نهایی آن با روش کمترین توان‌های دوم تخمین زده می­شود. تغییر مقادیر اولیه تا زمانی انجام گرفت که بهترین برآورد از پارمتر­ها به‌دست آمد. بهترین برآورد پارامتر­های مدل بر اساس اشتباه آزمایشی کمتر پارامتر­ها و جذر میانگین مربعات انحراف^[2]کمتر رگرسیون و با استفاده از میزان اریبی خط رگرسیون داده‌های شبیه‌سازی شده از خط یک به یک مشخص شد. در نهایت جهت مقایسه ضرایب به‌دست آمده توسط مدل‌های استفاده شده در این پژوهش از خطای استاندارد محاسبه شده توسط مدل استفاده شد.

 

جدول 1: معادلات مدل‌های دو تکه‌ای، دندان مانند و بتای برازش داده شده به سرعت‌ جوانه‌زنی در دماهای مختلف. T_b دمای پایه، T_o1 دمای مطلوب تحتانی، T_o2 دمای مطلوب فوقانی، T_o دمای مطلوب، T_c دمای بیشینه، f_o تعداد ساعات بیولوژیکی و T دما (دمای مورد آزمایش) می­باشد.

معادله	فرمول
دندان مانند (2) (Piper, 1996)	f(T)= (T-Tb)/(To1-Tb) if  Tb< T≤ To1 f(T)= (Tc-T)/(Tc-To2) if To2< T≤ Tc f(T)= 1 if To1< T≤ To2 f(T)= 0 if T≤ Tb or T≥ Tc
دو تکه‌ای (3) (Soltani et al., 2006)	f(T)= (T-Tb)/(To-Tb) if Tb< T≤ To f(T)= [1-(T-To)/(Tc-To)] if To< T≤ Tc f(T)= 0 if T≤ Tb or T≥ Tc
بتا (4) ( Yin et al., 1995)	f(T)= ((Tc-T)/(Tc-To))*((T-Tb)/(To-Tb)) (To-Tb)/(Tc-To)

 

نتایج و بحث

با استفاده از برازش مدل لجستیک 3 پارامتره به داده‌های درصد جوانه‌زنی تجمعی، حداکثر درصد جوانه‌زنی، زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی نهایی و شیب معادله برای دماهای مختلف بذر محاسبه شد (شکل 1 و جدول 1). میزان R²Adj مدل لجستیک استفاده شده برای تمامی دماها و تیمارهای پیش‌اندازی بذر بالاتر از 90/0 بود (جدول 1). نتایج نشان داد که با افزایش دما تا دمای 30 درجه سانتی‌گراد درصد جوانه‌زنی افزایش یافت و بعد از آن کاهش یافت (جدول 1). نتایج مربوط به زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی نهایی نشان داد که زمان رسیدن به 50 درصد نهایی جوانه‌زنی با افزایش دما تا دمای 25 کاهش یافت بعد از آن تا دمای 35 افزایش و در دمای 40 درجه سانتی‌گراد به کمترین میزان خود رسید (جد.ل 1). در این راستا محققین مختلفی از مدل‌های سیگموئیدی مختلفی جهت برآورد زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی استفاده نمودند. در بسیاری از گونه‌های گیاهی نظیر Polypogon fugax (Wu et al., 2015) و S. rostratum (Wei et al., 2009) گزارش شده است که برای جوانه‌زنی به حد آستانه دمایی نیاز دارند و در دامنه محدودی از دماها قادر به جوانه‌زنی هستند، این درحالی است که جوانه‌زنی گونه‌هایی شبیه malva sylvestris(Ansari et al., 2016)، Gomphrena perennis (Acosta et al., 2012) و Urena lobata(Wang et al., 2009) در دامنه وسیعی از دماها اتفاق می‌افتد.

برای برآورد D₅₀ از مدل لجستیک استفاده کردند. علاوه بر مدل لجستیکی از سایر مدل‌های سیگموئیدی جهت کمی‌سازی پاسخ جوانه‌زنی به زمان جهت برآورد زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی و محاسبه سرعت جوانه‌زنی نیز استفاده شده است (Kamkar et al., 2011 Ansari et al., 2016;). از مدل سیگموئیدی 3 پارامتره جهت برآورد D₅₀ استفاده نمودند (Shafii and Price, 2001 Ansari et al., 2016;). از مدل ویبول برای محاسبه D₅₀ و در نهایت سرعت جوانه‌زنی استفاده نمودند (Dumur et al., 1990; Derakhshan et al., 2013).

 

 

شکل 1: برازش مدل سیگموئیدی 3 پارامتره به درصد جوانه زنی تجمعی بذر سورگوم در دماهای مختلف.

 

جدول 1: ضرایب به‌دست آمده از مدل لجستیک 3 پارامتره برازش داده شده به درصد جوانه‌زنی تجمعی در دماهای مختلف و تیمارهای مختلف پیش‌اندازی بذر برای بذر سورگوم. اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد است.

ضرایب مدل				دما (درجه سانتی‌گراد)
R2	X50 (ساعت)	b	a (Gmax)
0/99	183/82(2/64)	-6/32(0/31)	32/89(1/15)	10
0/99	171/61(4/49)	-5/76(0/51)	60/53(3/4)	15
0/97	154/27(6/66)	-2/34(0/4)	84/84(5/06)	20
0/98	91/71(11/76)	-1/48(0/16)	99/22(8/37)	25
0/97	118/03(12/6)	-1/69(0/24)	99/34(7/32)	30
0/98	166/08(23/89)	-1/31(0/19)	79/71(6/27)	35
0/93	65/71(8/67)	-1/94(0/43)	30/79(2/73)	40

 

با استفاده از مدل لجستیک سه پارامتره زمان رسیدن به 10، 50 و 90 درصد جوانه‌زنی و یکنواختی جوانه‌زنی محاسبه شد که نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد که اثر دما بر کلیه شاخص‌های اندازه‌گیری شده در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2).

قابل ذکر است؛ مدل‌های سیگموئیدی که پاسخ جوانه‌زنی تجمعی را کمی‌سای می‌کنند زمان سیدن به 50 درصد جوانه‌زنی نهایی را برآورد کرده و قادر به برآورد 50 درصد جوانه‌زنی جمعیت نمی‌باشند از این‌رو جهت محاسبه درصد جوانه‌زنی جمعیت و محاسبه سرعت جوانه‌زنی باید با استفاده از خروجی مدل زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی جمعیت را برآورد نمود. زمان‌ رسیدن به درصد‌های مختلف جوانه‌زنی با استفاده از خروجی مدل لجستیک 3 پارامتره استفاده شده برآورد و در جدول 3 قابل مشاهده است.

جدول 2: تجزیه واریانس اثر دما بر شاخص‌های D10 (مدت زمانی که طول می کشد تا جوانه زنی به 10 درصد حداکثر جمعیت برسد) شاخص‌های D30 (مدت زمانی که طول می کشد تا جوانه زنی به 30 درصد حداکثر جمعیت برسد) و D50 (مدت زمانی که طول می کشد تا جوانه زنی به 90 درصد حداکثر جمعیت برسد) و یکنواختی جوانه‌زنی بذر سورگوم.

یکنواختی جوانه‌زنی	D90	D50	D10	درجه آزادی	منبع تغییرات
7077/73**	17921/93**	8446/36**	6904/31**	6	دما
116/81	60/64	49/1	68/37	12	خطای آزمایشی
9/55	4/45	9/96	13/36	-	درصد ضریب تغییرات

** نشان‌دهنده معنی‌داری در سطح احتمال یک درصد می‌باشد.

 

در مطالعه‌ای بر روی گیاه پنیرک، انصاری و همکاران (Ansari et al., 2016) بیان داشتند که زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی جمعیت و جوانه‌زنی نهایی متفاوت بوده و محققین جهت محاسبه دقیق سرعت و تعیین دماهای کاردینال باید زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی جمعیت را با استفاده از خروجی مدل‌ها محاسبه نموده و مورد استفاده قرار دهند که نتایج این پژوهش با نتایج نامبرده مبنی بر نحوه محاسبه سرعت جوانه‌زنی مطابقت دارد. در ادامه ایشان نتیجه‌گیری کردند که استفاده از سرعت جوانه‌زنی برآورد شده از زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی جمعیت نسبت به سایر دهک‌های جوانه‌زنی از دقت بالاتری برخوردار است. در پژوهش حاضر سرعت جوانه‌زنی با استفاده از زمان رسیدن به 50 درصد جوانه‌زنی جمعیت محاسبه شد.

 

جدول 3: مقایسه میانگین اثر دما بر شاخص‌های D10 (مدت زمانی که طول می‌کشد تا جوانه زنی به 10 درصد حداکثر جمعیت برسد) شاخص‌های D30 (مدت زمانی که طول می کشد تا جوانه‌زنی به 30 درصد حداکثر جمعیت برسد) و D50 (مدت زمانی که طول می کشد تا جوانه زنی به 90 درصد حداکثر جمعیت برسد) و یکنواختی جوانه‌زنی بذر سورگوم.

یکنواختی جوانه‌زنی	D50	D30	D10	دما (درجه سانتی‌گراد)
61/57	-	-	159/12	10
79/43	117/32	171/42	224/86	15
124/56	65/44	118/87	180/33	20
169/98	28/016	49/41	85/92	25
176/22	29/7	66/33	105/5	30
172/17	41/67	112/64	240	35
135/04	-	-	44/9531	40

 

بعد از برآورد سرعت جوانه‌زنی، به ‌داده‌های مربوط به سرعت جوانه‌زنی مدل‌های رگرسیون غیرخطی؛ دوتکه‌ای، دندان مانند و بتا برازش داده شد (شکل 2). در نهایت دمای پایه، دمای مطلوب و دمای سقف با استفاده از این مدل‌ها برای بذر سورگوم برآورد شدند (جدول 4). دمای پایه با استفاده از مدل دوتکه‌ای، دندان‌مانند و بتا به‌ترتیب 52/9، 52/9 و 38/8 درجه سانتی‌گراد برآورد شد. دمای مطلوب با استفاده از مدل دوتکه‌ای و بتا به‌ترتیب 49/28 و 25/29 درجه سانتی‌گراد برآورد شد. دمای مطلوب تحتانی و فوقانی با استفاده از مدل دندان‌مانند به‌ترتیب 93/26 و 99/28 درجه سانتی‌گراد برآورد شد. دمای سقف با استفاده از مدل دوتکه‌ای، دندان‌مانند و بتا به‌ترتیب 23/42، 69/41 و 45/38 درجه سانتی‌گراد برآورد شد. تعداد ساعات بیولوژیکی با استفاده از مدل دوتکه‌ای، دندان‌مانند و بتا به‌ترتیب 49/26، 29/27 و 7/27 ساعت برآورد شد (جدول 4). جهت بررسی دقت مدل‌‌های استفاده شده و تعیین مناسب‌ترین مدل از نمودار خط 1:1 سرعت جوانه‌زنی مشاهده شده در مقابل سرعت جوانه‌زنی پیش‌بینی شده استفاده شد. با استفاده از نمودار خط 1:1 مقادیر R²،R²Adj، RMSE، CV برای تمامی مدل‌های استفاده شده به‌صورت جداگانه محاسبه شدند که RMSE و CV پائین و R²و R²Adj بالا نشان دهنده دقت بالاتر در مدل بود (جدول 4). با توجه به نتایج به‌دست آمده مناسب‌ترین مدل برای بذر سورگوم مدل دوتکه‌ای و سپس مدل دندان مانند بود (جدول 4).

 

 

شکل 2: سرعت جوانه‌زنی پیش‌بینی شده (خطوط) و مشاهده شده (نقاط) با استفاده از مدل‌های دوتکه‌ای، دندان مانند و بتا در دماها و پتانسیل‌های اسمزی برای بذر سورگوم. دایره‌های توخالی نشان دهنده سرعت جوانه‌زنی در دماهای مختلف می‌باشند.

 

جدول 4: برآورد دمای پایه (T_b)، دمای مطلوب (T_o)، دمای مطلوب تحتانی (T_o1)، دمای مطلوب فوقانی (T_o2)، دمای بیشینه (T_c)، تعداد ساعات بیولوژیکی (f_o)، عرض از مبدا (a) و شیب خط رگرسیون سرعت جوانه‌زنی واقعی و پیش‌بینی شده با استفاده از مدل‌های رگرسیون غیرخطی برای بذر سورگوم. اعداد داخل پرانتز نشان دهنده خطای استاندارد می‌باشد.

بتا	دندان‌مانند	دو تکه‌ای	مدل
8/38(16/65)	9/52(2/33)	9/52(1/9)	Tb
29/25(1/99)	-	28/49(1/62)	TO
-	26/93(4/23)	-	TO1
-	28/99(3/76)	-	TO2
38/45(3/22)	41/69(2/57)	42/23(2/09)	Tc
27/7(4/36)	27/29(4/34)	26/49(2/43)	fO
0/92	0/95	0/95	R2
0/7	0/84	0/9	Adj Rsqr
26/32	19/22	16/43	CV
34/43	22/82	12/55	RMSE

دما به دلیل تأثیر بر جوانه‌زنی و خواب بذر می‌تواند سرعت‌های جوانه‌زنی، رشد ریشه‌چه و ساقه‌چه را تحت  تأثیر قرار دهد (Bradford, 2002). زمان جوانه‌زنی یکی از مهم‌ترین رخدادهایی است که موفقیت یا شکست گونه‌های یک‌ساله در آلوده‌کردن و افزایش جمعیت آن‌ها در بوم نظام‌های کشاورزی را تعیین می‌کند(Forcella, 2000). دامنه دمایی که جوانه‌زنی بذر را تحت تاثیر قرار می‌دهد در گیاهان مختلف متفاوت است (Ellis et al., 1986). از دلایل کاهش در شاخص‌های جوانه‌زنی در دماهای غیر مطلوب می‌توان به کاهش یا ممانعت از فعالیت آنزیم‌ها و د نتیجه کاهش سرعت فرآیندهای زیستی لازم برای جوانه‌زنی در این دماها اشاره کرد (Kamaha and Magure, 1992).

در مطالعه‌ای که بر روی 15 لاین سورگوم انجام شد مشخص شد که دمای پایه لاین‌های مختلف سورگوم بین 36/9 تا 28/14 و دمای مطلوب بین 23 تا 2/37 و دمای سقف بین 7/40 و 76/49 درجه سانتی‌گراد متغیر بود (Khodarahmpour, 2015). چنین نتایجی نیز بر روی 16 هیبرید سورگوم انجام شده است. در آزمایشی که بر روی پنیرک انجام شد، با استفاده از توابع مختلف از قبیل توابع بتا، دندان مانند و دوتکه‌ای دماهای کاردینال برای این بذر برآورد شد که با توجه به مقایسه مدل‌ها مدل دندان‌مانند مناسب‌ترین مدل بود. همچنین سایر محققان با استفاده از مدل‌های رگرسیونی غیرخطی دماهای کاردینال برای تعدادی دیگر از گیاهان را محاسبه کردند و برای مقایسه مدل‌ها از RMSE، CV و شاخص آکائیک (AICc) استفاده کردند (Ansari et al., 2016; Derakhshan eat al., 2013; Kamkar et al., 2011).

 

نتیجه‌گیریکلی

نتایج نشان داد که شاخص‌های جوانه‌زنی بذر سورگوم تحت تاثیر دما قرار گرفت و با افزایش دما تا دمای مطلوب (49/28 درجه سانتیگراد) سرعت جوانه‌زنی به‌طور معنی‌داری افزایش یافت و بعد از آن کاهش یافت، در مقایسه 3 مدل استفاده شده با توجه به مقادیر R²،R²Adj، RMSE، CV مناسب‌ترین مدل جهت تخمین دماهای کاردینال سورگوم مدل دوتکه‌ای بود که دمای پایه، مطلوب و سقف را به‌ترتیب 52/9، 49/28 و 23/42 درجه سانتی‌گراد برآورد نمود. بنابراین، از مدل دوتکه‌ای می‌توان در تهیه و ارزیابی مدل‌های پیش‌بینی جوانه‌زنی بذر سورگوم در شرایط مطلوب استفاده کرد.

 

---

*نویسنده مسئول: [e-mail]

[2]. RMSE

مراجع

Acosta, J.M., Bentivegna, D.J., Panigo, E.S. and Dellaferrera, I. 2014. Influence of environmental factors on seed germination and emergence of Iresine diffusa. Weed Res. 54(6): 584-592.

Almansouri, M., Kinet, J.M. and Lutts, S. 2001. Effect of salt and osmotic stresses on germination in durum wheat (Triticum durum Desf.). Plant Soil. 231: 243-254.

Ansari, O., Gherekhloo, J., Kamkar, B. and Ghaderi-Far, F. 2016. Breaking seed dormancy and determining cardinal temperatures for Malva sylvestris using nonlinear regression. Seed Sci. Technol. 44(3), 1-14.

Ashraf, M., Bokhari, H. and Cristiti, S.N. 1992. Variation in osmotic adjustment of lentil (Lens culimaris Medic) in response to drought. Acta Bot. Neerlandica. 41: 51-62.

Atak, M., Kaya, M.D., Kaya, G., Cıkılı, Y. and Ciftçi, C.Y. 2006. Effects of NaCl on the germination, seedling growth and water uptake of triticale. Turk. J. Agric. Fore. 30: 39-47

Baskin,C.C. and Baskin, J.M. 2014. Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego, Academic Press. Pp: 787.

Bradford, K.J. 2002. Applications of hydrothermal time to quantifying and modeling seed germination and dormancy. Weed Sci. 50: 248–260.

Derakhshan, A., Gherekhloo, J., Vidal, R.B. and De Prado, R. 2013. Quantitative description of the germination of littleseed canarygrass (Phalaris minor) in response to temperature. Weed Sci. 62: 250-257.

Dumur, D., Pilbeam, C.J. and Craigon, J. 1990. Use of the Weibull Function to Calculate Cardinal Temperatures in Faba Bean. J. Exp.Bot. 41: 1423–1430.

Ellis, R.H., Covell, S., Roberts, E.H. and  Summerfield,  R.J.  1986.  The influence  of  temperature  on  seed  germination  rate  in  grain  legume. II. Intraspecific variation in chickpea (Cicer arietinum L.) at constant temperatures. J. Exp. Bot. 37: 1503- 1515.

F.A.O. 2018. Faostat. Production. http://faostat.fao.org/site/567/pag ID=567.

Forcella, F., and Benech Arnold, R.L. and Sanchez, R., 2000. Modelling seedling emergence. Field Crop. Res. 67: 123-139.

Grundy, A.C. 2003. Predicting weed emergence: a review of ap457 proaches and future challenges. Weed Research. 43: 1–11.

Hardegree, S.P. 2006. Predicting germination response to temperature. I. Cardinal-temperature models and subpopulation-specific regression. Ann. Bot. 97: 1115-1125.

Kamkar, B., Jami Al-Ahmadi, M. and Mahdavi-Damghani, A. 2011. Quantification of the cardinal temperatures and thermal time requirement of opium poppy (Papaver somniferum L.) seeds germinate using non-linear regression models. Ind. Crop. Pro. 35: 192-198.

Karami, H. 2016. An alternative model to quantifying corn seed germination to temperature and water potential. A thesis submitted in partial fulfillment of the requirements for the degree of M.Sc. in Agronomy. Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources. [In Persian with English Summary].

Kaya M.D., Okcu, G., Atak, M., Cıkılı, Y. and Kolsarıcı, O. 2006. Seed treatments to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annuus L.). Eur. J. Agron. 24: 291-295.

Khodarahmpour, Z. 2015. Study germination response of forage sorghum lines to temperature changes. Crop physiology Journal. 7(27): 105-117.

Latifi, A., Soltani, A. and Spanner, D. 2004. Effect of temperature on germination components in canola cultivars. Iranian, J. Agric. Sci. 35(2): 313-321.

Piper, E.L., Boote, K.J., Jones, J.W. and Grimm, S.S. 1996. Comparison of two phenology models for predicting flowering and maturity date of soybean. Crop Sci. 36:1606–1614.

Shafi, B. and Price, W. J. 2001. Estimation of cardinal temperatures in germination data analysis. J. Agric. Biol. Environ. Stat. 6: 356–366.

Soltani, A., Zeinali, E., Galeshi, S. and Latifi, N. 2001. Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian Sea coast of Iran. Seed Sci. Technol. 29: 653-662.

Soltani, A., Robertson, M.J., Torabi, B., Yousefi-Daz, M. and Sarparast, R. 2006. Modeling seedling emergence in chickpea as influenced by temperature and sowing depth. Agri. Forest. Met. 138:156–167.

Soltani, A., S. Galeshi, E. Zeinali, and Latifi, N. 2002. Germination, seed reserve utilization and seedling growth of chickpea as affected by salinity and seed size. Seed Sci. Technol. 30: 51-60.

Wade, L.J., Hammer, G.L. and Davey, M.A. 1993. Response of germination to temperature amongst divers sorghum hybrids. Field. Crop. Res. 31: 295-308.

Wang, J., Ferrell, J., MacDonald, G. and Sellers, B. 2009. Factors affecting seed germination of Cadillo (Urena lobata). Weed Sci. 57(1): 31-35.

Wei, S., Zhang, C., Li, X., Cui, H., Huang, H., Sui, B., Meng, Q. and Zhang, H. 2009. Factors affecting Buffalobur (Solanum rostratum) seed germination and seedling emergence. Weed Sci. 57: 521-525.

Yin, X., Kropff, M. J., McLaren, G. and Visperas, R.M. 1995. A nonlinear model for crop development as a function of temperature. Agri. Forest. Met. 77:1-16.