بهبود رفتار جوانه‌زنی و ویژگی‌های گیاهچه دو ژنوتیپ کینوا (Chenopodium quinoa Willd.) تحت تأثیر اسید سالیسیلیک و تنش شوری

تحقیقات بذر

دوره 10، شماره 34، خرداد 1399، صفحه 53-66   

نویسندگان

راضیه کرمی¹؛ فاطمه ابراهیمی¹؛ حمیدرضا بلوچی^{* 1}؛ محمد جواد بابایی²

¹گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

²دانش‌آموخته دکتری رشته زراعت دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند، بیرجند، ایران

چکیده

کینوا گیاهی بسیار ارزشمند با خاصیت دارویی و غذایی بالا است. به منظور بررسی سطوح مختلف شوری و پرایمینگ بذر بر جوانه‌زنی بذور کینوا آزمایشی فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در سال 1397 در آزمایشگاه تکنولوژی بذر دانشگاه یاسوج اجرا شد. تیمار‌های آزمایش شامل دو ژنوتیپ کینوا (Titicaca و Giza 1)، سه غلظت پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک (صفر، 5/0 و 1 میلی‌مولار) و چهار سطح تنش شوری (صفر، 150، 300 و 450 میلی‌مولار NaCl) بود. صفات مورد ارزیابی در این آزمایش شامل درصد جوانه زنی، سرعت جوانه‌زنی، یکنواختی جوانه‌زنی، مدت زمان برای 50 درصد جوانه‌زنی، طول گیاهچه، وزن گیاهچه، شاخص بنیه طولی و شاخص بنیه بذری گیاهچه بودند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر تنش شوری، پرایمینگ اسید سالیسلیک، ژنوتیپ و کلیه اثرات دوگانه و سه‌گاته بین تیمارهای آزمایش روی تمام صفات آزمایش معنی‌داری بود (p <0.01). نتایج نشان داد که تا شوری 150 میلی‌مولار NaCl کاهش معنی‌داری در جوانه‌زنی هر دو ژنویپ کینوا مشاهده نشد، اما برای ژنوتیپ Giza 1 جوانه‌زنی بذور در تمام سطوح پرایمینگ اسید سالیسیلیک در شوری 450 میلی‌مولار NaCl به صفر رسید. پرایمینگ بذور با غلظت 5/0 میلی‌مولار اسید سالیسلیک در شوری 450 میلی‌مولار NaCl باعث 60 درصد جوانه‌زنی در ژنوتیپ Titicaca شد. به طور کلی نتایج نشان داد که پرایمینگ بذور با غلظت 5/0 میلی‌مولار اسید سالیسیلیک، در شوری‌های پایین بهتر از سطوح بالای شوری سرعت و درصد جوانه‌زنی هر دو ژنوتیپ کینوا را بهبود می‌بخشد.

کلیدواژه‌ها

پرایمینگ؛ شاخص بنیه؛ شبه‌هورمون‌ها؛ شوری؛ کینوا

اصل مقاله

بهبود رفتار جوانه­زنی و خصوصیات گیاهچه دو رقم کینوا

(Chenopodium quinoa Willd.) تحت تأثیر اسید سالیسیلیک و تنش شوری

 

راضیه کرمی¹، فاطمه ابراهیمی¹، حمید رضا بلوچی^2*، محمد جواد بابایی­زارچ³

¹دانشجوی کارشناسی‌ارشد، گروه زراعت، دانشکده کشاورزی دانشگاه یاسوج. یاسوج، ایران

²دانشیار، گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی، دانشگاه یاسوج، یاسوج، ایران

³دکتری، گروه زراعت، دانشکده کشاورزی، دانشگاه بیرجند، بیرجند، ایران

 

تاریخ دریافت: 8/12/1398  ؛ تاریخ پذیرش: 2/1/1399  

چکیده

کینوا گیاهی بسیار ارزشمند با خاصیت دارویی و غذایی بالا است. به‌منظور بررسی سطوح مختلف شوری و پرایمینگ بذر بر جوانه­زنی کینوا آزمایشی فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در سال 1397 در آزمایشگاه تکنولوژی بذر دانشگاه یاسوج اجرا شد. تیمار­های آزمایش شامل دو رقم کینوا (Titicaca وGiza 1)، سه غلظت پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک (صفر، 5/0 و 1 میلی­مولار) و چهار سطح تنش شوری (صفر، 150، 300 و 450 میلی­مولار NaCl) بود. صفات مورد ارزیابی در این آزمایش شامل درصد جوانه زنی، سرعت جوانه­زنی، یکنواختی جوانه­زنی ، مدت زمان جوانه­زنی، طول گیاهچه، وزن گیاهچه، شاخص بنیه طولی و شاخص بنیه بذری گیاهچه بودند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر تنش شوری، پرایمینگ اسید سالیسلیک، رقم کینوا و کلیه اثرات دوگانه و سه­گاته بین تیمارهای آزمایش روی تمام صفات آزمایش معنی­داری بود (P<0.01). نتایج نشان داد که تا شوری 150 میلی­مولار NaCl  کاهش معنی­داری در جوانه­زنی هر دو رقم کینوا مشاهده نشد، اما برای رقم G جوانه­زنی بذور در تمام سطوح پرامینگ اسید سالیسیلیک در شوری 450 میلی‌مولار NaCl به صفر رسید. پرایمینگ بذور با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسلیک در شوری 450 میلی‌مولار NaCl باعث 60 درصد جوانه­زنی در رقم T شد. به‌طورکلی نتایج نشان داد که سرعت و درصد جوانه‌زنی بذور پرایم شده ارقام T و G کینوا با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک نسبت به دیگر سطوح پرایمینگ در شوری پایین بهتر از سطوح شوری بالا خصوصیات جوانه­زنی را بهبود می­دهد.

 

واژه‌های کلیدی:پرایمینگ، شاخص بنیه، شبه­هورمون­ها، شوری، کینوا

 

مقدمه[1]

شوری یکی از مهم­ترین عوامل محدود کننده­ بهره­برداری اقتصادی و تولید پایدار در بخش­های وسیعی از مناطق خشک و نیمه خشک جهان است و گزارش شده است که بیش از 6 درصد از زمین­های جهان و بیش از 20 درصد از کشت­های آبی را تحت تأثیر قرار می­دهد (Qadir et al., 2014). تنش شوری با ایجاد تنش اسمزی (Flowes and Colmer, 2015)، عدم تعادل یونی (Munns and Tester, 2008)، تنش اکسیداتیو (Rafiq et al., 2017) فرآیندهای رشد گیاه را کاهش می­دهد اما میزان خسارت ناشی از شوری به میزان و نوع نمک درگیر، مدت زمان قرار گرفتن در معرض تنش شوری، مرحله رشد گیاه و از همه مهم­تر ژنوتیپ­های محصول بستگی دارد (Shabala et al., 2013؛ 2017 Hu et al.,). علاوه وجود تنش شوری در بسیاری از مناطق جهان، در حال حاضر کشاورزی عمده­ترین مصرف­کننده­ی منابع آب شیرین است به گونه­ای که حدود 84 درصد از منابع آبی دنیا صرف مصارف کشاورزی می­شود (Adolf et al., 2012). بنابراین لازم است تا با جایگزین کردن گیاهان مناسب در الگوی کشت مناطق مواجع با بحران آب، از منابع آبی نامتعارف و بسیار شور برای کشاورزی استفاده نمود.

کینوا (Chenopodium  quinoa  Willd.) یک گیاه شوردوست اختیاری است و قادر است در خاک­هایی با درجه شوری بسیار بالا (شور­ی بالای 52 دسی زیمنس بر متر) رشد کرده (Garcia et al., 2015) و حتی به تنش خشکی نیز مقاومت دارد (Razzaghi et al., 2011). با وجود رشد در محیط­های بسیار آلوده و پر تنش قادر به تولید دانه با کیفیت غذایی بالا است (Vega-Gálvez et al., 2010; Ruiz-Carrasco et al., 2011; Stikic et al., 2012).

اما جوانه­زنی، سبز شدن و استقرار بذور کینوا همانند بسیاری از گیاهان زراعی و علف­های هرز به علت شوری آب به تأخیر می­افتد، با این وجود تحمل و یا حساسیت به شوری بستگی بسیار زیادی به رقم مورد استفاده دارد (Adolf et al., 2012). در این رابطه گزارش شده است که جوانه­زنی چهار رقم کینوا متعلق به شیلی در سطوح شوری 0، 150 و 300 میلی­مولار NaCl، فقط در شوری 300 میلی­مولار و در یکی از ارقام کاهش معنی­داری داشته است (Ruiz- Carrasco et al., 2011). در بررسی دیگری اثر شوری بر جوانه­زنی بذر ارقام کینوای کشور بولیوی گزارش شد که در غلظت بالاتر از 400 میلی­مولار NaCl بازدارندگی جوانه­زنی برای همه ارقام وجود داشته است اما رقم Robura بیشترین حساسیت را به شوری با غلظت 100 میلی­مولار NaCl داشت (Hariadi et al., 2011).

بنابراین لازم است با استفاده از روش­های موجود، جوانه­زنی کینوا تحت تنش شوری بهبود یابد. یکی از روش‌هایی که امروزه توجه ویژه­ای به آن شده، پرایمینگ بذور با هورمون­ها و شبه هورمون­های گیاهی است که می‌توان از بین آن­ها به اسید سالیسیلیک اشاره نمود. اسید سالیسیلیک به عنوان یک ماده شبه هورمون شناخته می­شود که نقش مهمی در تنظیم تعدادی از فرآیندهای فیزیولوژیکی ایفا کرده و از گیاهان در مقابل تنش­های زیستی و غیرزیستی حفاظت می­کند و گزارش شده است که پرایمینگ بذر با اسید سالیسیلیک سبب افزایش جوانه­زنی و یکنواختی سبز شدن در بذور گیاهان مختلف می­شود (Gunes et al., 2007).

از آن­جایی که در ایران هنوز ارقام وارداتی کینوا مورد کشت و کار قرار می­گیرد، این تحقیق به منظور بررسی اثر تنش شوری و پیش تیمار اسید سالیسیلیک روی جوانه­زنی و رشد گیاهچه بذور دو رقم کینوا  تحت تنش شوری طراحی و اجرا شد.

 

مواد و روش­ها

این آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار در آزمایشگاه علوم و تکنولوژی بذر دانشکده کشاورزی دانشگاه یاسوج در سال 1397 انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل دو رقم کینوا (Titicaca, Giza1) و سه سطح مختلف پرایمینگ بذر با اسید سالیسیلیک (صفر، 5/0 و 1 میلی­مولار) و چهار سطح تنش شوری (صفر، 150، 300 و 450 میلی­مولار NaCl) بود.

در ابتدا بذور سالم از هر رقم کینوا انتخاب و با محلول هیپوکلریت 3 درصد به‌مدت 30 ثانیه ضدعفونی شد و سپس بذور ضدعفونی شده سه مرتبه با آب مقطر شستشو داده شد. در ادامه بذور ضد عفونی شده به مدت 3 ساعت محلول­های اسید سالیسیلیک غوطه­ور گردید. در نهایت بذور پرایم شده سه مرتبه با آب مقطر شسته داده شد و به‌مدت 24 ساعت در دمای آزمایشگاه (20 درجه سانتی­گراد) قرار داده شد تا خشک شوند.

به منظور کشت بذرها از ظروف پتری با قطر دهانه 9 سانتی­متر حاوی دو لایه کاغذ صافی واتمن ضدعفونی شده استفاده شد. سپس 25 عدد از بذور تیمار شده داخل پتری قرار داده و به هر پتری 4 میلی­لیتر از تیمارهای تنش شوری اضافه گردید و درب پتری­ها با کشیدن پارافیلم دور آن­ها به منظور کاهش میزان تبخیــر آب مسدود شد. پـــتری­­ها به ژرمیناتور با دمای 25 درجه سانتی­گراد و تناوب نوری 12 ساعت منتقل شدند. شمارش بذرهای جوانه­زده در هر 24 ساعت براساس خروج 2 میلی­متر ریشه­چه از بذر بود. آزمون جوانه­زنی بذور در روز هفتم با اطمینان از اینکه دیگر بذری جوانه نخواهد زد به اتمام رسید و درصد نهایت سبز شدن با استفاده از رابطه (1) تعیین گردید.

رابطه (1)                         

در این رابطه  n نشان‌دهنده تعداد گیاهچه­های سبز شده و N نشان دهنده تعداد کل بذور کشت شده در هر پتری–می‌باشد. در این تحقیق مدت زمان لازم برای 50 درصد جوانه‌زنی از طریق دورن یابی منحنی افزایش جوانه­زنی در مقابل زمان محاسبه گردید (رابطه 2).

رابطه (2)                 

در رابطه فوق N جوانه­زنی نهایی، ni و nj نیز تعداد بذور جوانه­زده در مدت زمان بین tj-ti می­باشد (Coolbear, 1984). برای محاسبه سرعت جوانه‌زنی (بر ساعت)، پس از ثبت جوانه­زنی روزانه بذور و محاسبه مدت زمان لازم برای 50 درصد جوانه‌زنی از طریق رابطه (3) محاسبه گردید (Soltani et al., 2001).

رابطه (3)              

یکنواختی سبز شدن (EU) مدت زمانی است که طول می‏کشد تا جوانه­زنی از 10 درصد حداکثر خود به 90درصد حداکثر خود بر واحد زمان برسد (رابطه 4) (Soltani et al., 2001). هر چقدر مقدار این مدت زمان کمتر باشد نشان دهنده جوانه‌زنی یکنواخت­تر بذور می­باشد.

رابطه (4)               

در این رابطه D90 و D10 به‌ترتیب نشان دهنده مدت زمان لازم برای 90 و 10 درصد جوانه­زنی می­باشد که از طریق دورن­یابی منحنی افزایش جوانه­زنی در مقابل زمان محاسبه گردید (Coolbear,1984). پس از گذشت 7 روز و پایان آزمایش جوانه­زنی، در هر پتری 5 گیاهچه انتخاب و طول گیاهچه اندازه­گیری شد. سپس نمونه­ها به مدت 72 ساعت در آون با دمای 75 درجه قرار داده شد. پس از اطمینان از خشک شدن نمونه، با ترازویی با دقت 001/0 وزن شدند. برای اندازه­گیری مقدار شاخص وزنی و طولی بنیه بذر از روابط 5 و 6 استفاده شد (Abdul-baki and Anderson, 1973).

رابطه (5)       

رابطه (6)          

در روابط فوق  GPنشان از درصد جوانه­زنی و SDW و SS نیز به‌ترتیب نشان از وزن خشک و طول گیاهچه می‌باشد. در پایان آزمایش آنالیز داده­ها با استفاده از نرم افزار SAS و مقایسه میانگین داده­ها با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت. دیگر محاسبات و رسم اشکال نیز با استفاده از نرم افزار Excel انجام شد.

 

نتایج و بحث

نتایج تجزیه وایانس داده‌ها نشان داد که اثر اصلی تنش شوری، پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک ، اثر رقم و کلیه اثرات دوگانه و سه­گانه بین تیمار­های آزمایش برای همه صفات مورد بررسی معنی­دار بود (P<0.01) (جدول 1).

 

 

درصد جوانه­زنی: هر چند گزارشاتی وجود دارد که نشان می­دهد جوانه­زنی ارقام مختلف کینوا به شوری بسیار متفاوت است (Arshadullah et al., 2016 Koyro and Eisa, 2008;) و برخی ارقام توانایی سبز شدن تا شوری 50 دسی زیمنس بر متر را دارند (Hariadi et al., 2011) اما کاهش جوانه­زنی با افزایش تنش شوری امری اجتناب ناپذیر است. نتایج این تحقیق نیز نشان داد با افزایش تنش شوری کاهش درصد جوانه­زنی بذور هر دو کینوا مشاهده شده است و در شوری 450 میلی­مولار جوانه­زنی هر دو رقم به صفر رسید، اما این کاهش در سطوح مختلف پرایمینگ بذور تفاوت معنی­داری داشت. بدین‌صورت که در پرایمینگ بذور با غلظت صفر، 5/0 و 1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک در سطوح شوری صفر و 150 میلی­مولار NaCl درصد جوانه­­زنی بذور رقم T تغییر معنی­داری نداشت اما پرایمینگ بذور رقمG  با غلظت 5/0 و 1 اسید سالیسیلیک باعث افزایش درصد جوانه­زنی بذور در شوری 150 میلی‌مولار NaCl  نسبت به صفر میلی­مولار NaCl شد و در دیگر سطوح تنش شوری کاهش جوانه­زنی را به همراه داشت. نتایج همچنین نشان داد که پرایمینگ بذور رقم T با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک در سطوح شوری 450 میلی­مولار NaCl باعث افزایش 64 درصدی جوانه­زنی بذور شد، اما در دیگر سطوح پرایمینگ در این سطح شوری برای هر دو رقم کینوا جوانه­زنی مشاهده نشد (شکل 1). بنابراین علاوه بر اینکه پاسخ هر رقم به پرایمینگ اسید سالیسلیک بسیار متفاوت می­باشد گزارش شده است که نقش تحریک‌کنندگی اسید سالیسیلیک بستگی زیادی به غلظت آن (Rajjou et al., 2006) دارد که با نتایج این تحقیق نیز هم­خوانی دارد و می­تواند علاوه بر بهبود درصد جوانه­زنی (El-Tayeb, 2005) منجر به کاهش درصد جوانه­زنی نیز شود (Cakmakci et al., 2007).

.سرعت تا 50 درصد جوانه­زنی (R50): نتایج مقایسه میانگین نتایج نشان داد مقدار R50 در تمام سطوح پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک برای هر دو رقم کینوای مورد بررسی در تیمار شوری صفر میلی­مولار NaCl بیش از دیگر شوری­های آزمایش بود. همچنین صرف نظر از پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک مقدار شاخص R50 در تمام سطوح تنش شوری برای رقم T بیش از رقمG  بود. نتایج نشان داد که افزایش غلظت پرایمینگ بذور از صفر به 5/0 میلی‌مولار اسید سالیسیلیک منجر به افزایش معنی­دار مقدار R50 برای رقم T در شوری 150 میلی­مولار NaCl به میزان 15 درصد شد، همچنین با افزایش مقدار R50 برای رقم G در شوری­های 150 و 300 میلی­مولار و افزایش غلظت پرایمینگ بذور از صفر به 5/0 میلی­مولار سالیسیلیک اسید، افزایش میزان 5/5 و 86 درصد در مقدار R50 مشاهده شد. در این تحقیق کمترین میزان R50 بذور جوانه‌زده برای رقم T در تیمار بذور پرایم شده با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک در شوری450 میلی­مولار NaCl حاصل شد این در حالی است که در همین تیمار، بذور رقم G توانایی جوانه­زدن نداشتند. همچنین نتایج نشان داد که بذور پرایم شده کینوا رقم G با غلظت 1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک در شوری 300 میلی مولار NaCl کمترین مقدار سرعت جوانه­زنی را برای این رقم به همراه داشته است (شکل 2).

از آن­جایی که سرعت جوانه­زنی برای بذرهای با بنیه بالاتر بیشتر از بذور با بنیه پایین می­باشد، به نظر می­رسد هر چند تنش شوری کاهش بنیه و سرعت جوانه­زنی بذور هر دو رقم کینوا را به همراه داشته است، اما پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک تا حدودی از این کاهش بیشتر بنیه و سرعت جوانه­زنی جلوگیری کرده است. نتایج نشان داد که پرایمینگ بذور با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک منجر به بهبود سرعت جوانه­زنی شده است پس می­توان نقش شبه هورمون اسید سالیسیلیک در افزایش بنیه بذور مؤثر دانست. گزارش شده است که علت افزایش سرعت جوانه­زنی بذور پرایم شده ناشی از افزایش فعالیت آنزیم­های تجزیه کننده­ای مثل آلفاآمیلاز، افزایش سطح انرژی زیستی در قالب افزایش ATP، افزایش سنتز RNA و DNA، افزایش تعداد و در عین حال ارتقاء عملکرد میتوکندری (Afzal et al., 2002) و بازسازی قسمت­های آسیب­دیده بذر و رشد سریع­تر در مقایسه با بذرهای شاهد گزارش شده است.

یکنواختی جوانه­زنی: نتایج این تحقیق نشان داد که در رقم T و  Gبا افزایش تنش شوری و پرایمینگ بذور با سالیسیلیک باعث افزایش مقدار عددی یکنواختی جوانه­زنی شد. از آن­جایی که هر چه عدد مربوط به یکنواختی جوانه­زنی کمتر باشد، نشانگر یکنواختی جوانه­زنی بیشتر است (Soltani et al., 2011)، بنابراین افزایش عدد یکنواختی جوانه­زنی بذور نشان از افزایش غیر یکنواختی جوانه­زنی است. برای رقم T بیشترین یکنواختی جوانه­زنی در تیمار شوری صفر میلی­مولار NaCl و صفر میلی­مولار پرایمینگ اسید سالیسیلیک بود (2/19 ساعت). برای رقم G بیشترین یکنواختی در شوری 150 میلی­مولار NaCl و پرامینگ صفر میلی­مولار اسید سالیسیلیک مشاهده شد (3/44 ساعت). هر چند نتایج این تحقیق نشان داد که پرایمینگ بذور با 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک منجر به جوانه­زنی بذور در سطح شوری 450 میلی­مولار شد اما این جوانه‌زنی با غیر یکنواختی بسیار بالایی (75 ساعت) همراه بود که نسبت به شوری صفر میلی­مولار NaCl در همین سطح پرایمینگ با افزایش 293 درصدی داشت (شکل 3).

 

 

شکل 1: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای شاخص جوانه­زنی. در هر ستون و تیمار میانگین‌هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

 

شکل 2: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای شاخص سرعت جوانه­زنی. در هر ستون و تیمار میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

 

شکل 3: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای شاخص یکنواختی جوانه­زنی. در هر ستون و تیمار میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

مدت زمان تا 50 درصد جوانه‌زنی:نتایج نشان داد با افزایش میزان غلظت اسید سالیسیلیک بذور پرایم شده و افزایش میزان تنش شوری در هر دو رقم مورد بررسی مقدار D50 نسبت با شاهد افزایش یافته است. برای رقم T در پرایمینگ بذور با غلظت 1 میلی­مولار اسید سالیسیلیک در شوری های 0، 150 و 300 میلی­مولار تفاوت معنی­داری برای D50 مشاهده نشد. همچنین نتایج نشان داد اگر چه در سطح شوری 450 میلی­مولار پرایمینگ بذور با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک منجر به افزایش جوانه­زنی بذور رقم T شد اما بیشترین میزان غیر یکنواختی جوانه­زنی و بیشترین میزان D50  نیز در این تیمار به میزان 48 ساعت مشاهده شد. برای رقم G نیز نتایج نشان داد که کمترین D50 در سطوح شوری 150 و 300 میلی­مولار در پرایمینگ بذور با غلظت 5/0 میلی­مولار به دست آمد (شکل4). بنابراین به نظر می­رسد پرایمینگ بذور با غلظت­های پایین اسید سالیسیلیک، منجر به بهبود درصد و سرعت جوانه‌زنی شده و D50 جوانه­زنی را نیز کاهش داده است. در این راستا گزارش شده است که درصد و سرعت جوانه­زنی بذور پرایم شده سیاه دانه با اسید سالیسیلیک افزایش معنی­دار داشته است (KAbiri et al., 2012).

 

 

شکل 4: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای مدت زمان تا 50 درصد جوانه‌زنی.

در هر ستون و تیمار میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

طول گیاهچه: نتایج مقایسه میانگین اثر متقابل سه­گانه بین تیمارهای آزمایش برای طول گیاهچه نشان داد که بذور رقم G که با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک پرایم شده بودند، در تیمارهای شوری صفر، 150، 300 در مقایسه با بذوری که با غلظت صفر میلی­مولار سالیسلیک اسید پرایم شده بودند به‌ترتیب دارای 4/29، 4/77 و 4/65 درصد طول گیاهچه بیشتری بودند. این در حالی است بذور رقم T که با غلظت 5/0 میلی­مولار اسید سالیسیلیک پرایم شده بودند، در تیمارهای شوری صفر، 150 در مقایسه با بذوری که با غلظت صفر میلی­مولار سالیسلیک اسید پرایم شده بودند به‌ترتیب دارای 8/11، 1/3 و درصد طول گیاهچه بیشتری و در شوری 300 میلی­مولار با 1/18 درصد کاهش در طول گیاهچه مشاهده شد. به نظر می­رسد که پرایم بذور کینوا برای هر دو رقم مورد بررسی با غظت 5/0 میلی­مولار علاوه بر بهبود درصد و سرعت جوانه­زنی، رشد طولی گیاهچه را نیز بهبود بخشیده است (شکل5). به‌طورکلی اثرات مثبت اسید سالیسیلیک بر رشد را می­توان به علت تأثیر آن بر سایر هورمون­های گیاهی دانست. به طور مثال گزارش شده است که کاربرد اسید سالیسیلیک روی گندم باعث تغییر در تعادل هورمون­های اکسین، سیتوکینین و ABA گردید که نتیجه آن افزایش رشد در شرایط غیر تنش و بهبود مقاومت در تنش شوری می­شود (Shakirova et al., 2003).

 

 

شکل 5: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای شاخص طول گیاهچه. در هر ستون و تیمار میانگین‌هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

وزن خشک گیاهچه: نتایج همچنین نشان داد که وزن خشک گیاهچه­های رقم T در تمام سطوح تنش شوری و پرایمینگ اسید سالیسیلیک بیش از رقم G بود. با این حال نتایج نشان داد که وزن خشک گیاهچه­های رقمT  در سطح شوری 150 میلی­مولار NaCl نسبت به سطح شوری صفر میلی­مولار NaCl در شرایط پرایمینگ با غلظت­های صفر، 5/0 و 1 میلی­مولار به ترتیب 3/30، 05/6 و 9/25 درصد افزایش یافت. این در حالی است وزن خشک گیاهچه­های رقم G در سطح شوری 150 میلی­مولار NaCl نسبت به سطح شوری صفر میلی­مولار  NaClدر شرایط پرایمینگ با غلظت­های صفر و 5/0 میلی­مولار به‌ترتیب 3، 1/9 درصد افزایش معنی­دار یافت (شکل 6). بنابراین پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک باعث بهبود خصوصیات جوانه­زنی و رشد اولیه گیاهچه شده و در نهایت افزایش وزن خشک گیاهچه­ها را به همراه دارد. افزایش وزن خشک گیاهچه گل گاوزبان با کاربرد اسید سالیسیلیک توسط Shekari et al (2010) گزارش شده است.

شاخص طولی بنیه گیاهچه: نتایج نشان داد که شاخص طولی بنیه گیاهچه کینوا برای رقم T در تمام سطوح تنش شوری و پرایمینگ اسید سالیسیلیک بیش از رقم G بود. با این حال با افزایش تنش شوری در هر دو رقم مورد بررسی، شاخص طولی بنیه گیاهچه کاهش یافت. همچنین نتایج نشان داد با افزایش غلظت اسید سالیسیلیک از صفر به 5/0 میلی­مولار در سطوح شوری 150 میلی­مولار نسبت به صفر میلی­مولار برای هر دو رقم مقدار شاخص بنیه گیاهچه افزایش یافت. مقدار شاخص طولی بنیه در تمام سطوح تنش شوری با افزایش غلظت از صفر به یک میلی­مولار برای رقم T کاهش یافت، این در حالی است که برای رقم G  شاخص طولی بنیه گیاهچه افزایش یافته است (شکل7). کاربرد پرایم اسید سالیسیلیک باعث افزایش بنیه بذر شده و بهبود سرعت جوانه­زنی، زمان بیشتری برای رشد گیاهچه فراهم شده است که نتیجه آن افزایش طول گیاهچه و افزایش شاخص طولی بنیه گیاهچه شده است.

 

 

شکل 6: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای شاخص وزن خشک گیاهچه. در هر ستون و تیمار میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

 

شکل 7: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای شاخص بنیه طولی گیاهچه. در هر ستون

و تیمار میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

شاخص بنیه وزنی گیاهچه: نتایج نشان داد که شاخص وزنی بنیه گیاهچه­های رقم T در سطح شوری 150 میلی­مولار NaCl نسبت به شوری صفر میلی­مولار NaCl با تغییر میزان غلظت اسید سالیسیلیک به صفر، 5/0 و یک میلی­مولار به ترتبب با افزایش 9/26، 2 و 6/3 درصدی داشت همچنین نتایج نشان داد که با افزایش شوری به 300 میلی­مولارNaCl  نسبت به شوری صفر میلی­­مولار NaCl با تغییر غلظت اسید سالیسیلیک به صفر، 5/0 و یک میلی­مولار به ترتیب با کاهش معنی­دار 4/49، 7/87 و 2/57 درصدی داشت. این در حالی است که برای رقم G در کلیه سطوح تنش شوری نسبت به شوری صفر میلی­مولار با افزایش غلظت پرایمینگ اسید سالیسیلیک ، کاهش معنی­دار شاخص وزنی بنیه گیاهچه وجود داشته است. از آن­جایی که تولید وزن خشک گیاهچه­های رقم T بیش از رقم G بود، پرایمینگ بذور با اسید سالیسیلیک نیز روی این رقم منجر به افزایش بیشتر شاخص وزنی بنیه گیاهچه شده است (شکل 8).

 

 

شکل 8: مقایسه میانگین سطوح شوری و پرایمینگ بذر در ارقام مختلف کینوا برای شاخص بنیه وزنی گیاهچه. در هر ستون و تیمار میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، بر اساس آزمون حداقل اختلاف معنی­دار در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­دار با هم ندارند.

 

نتیجه­گیری کلی

به‌طورکلی نتایج این تحقیق نشان داد که با افزایش تنش شوری از صفر به 150 میلی­مولار NaCl، شاخص­های مرتبط با جوانه­زنی و رشد گیاهچه هر دو رقم افزایش معنی­داری داشته است؛ اما با افزایش میزان تنش تا 450 میلی‌مولار درصد جوانه‌زنی با 100 درصد کاهش همراه بود. در این تحقیق همچنین مشخص شد بذور رقم T نسبت به رقمG  دارای گیاهچه‌های با وزن بیشتری بود. همچنین نتایج نشان داد که پرایمینگ بذور با غلظت 5/0 میلی­مولار سالیسیلیک اسید منجر به بهبود خصوصیات جوانه­زنی و رشد گیاهچه نسبت به دیگر سطوح پرایم شد. به‌طورکلی به نظر می­رسد پرایمینگ رقم­های T و G با غلظت 5/0 میلی‌مولار اسید سالیسیلیک تا سطح 150 میلی­مولار NaCl منجر به بهبود خصوصیات جوانه­زنی می‌شود و با افزایش تنش شوری پرایمینگ می­تواند اثرات منفی برای خصوصیات مرتبط با جوانه­زنی و رشد اولیه گیاهچه در پی داشته باشد.

---

^*نویسنده مسئول: [e-mail]

مراجع

Abdul-baki, A.A. and Anderson, J.D. 1973. Vigor determination in soybean seed by multiple criteria. Crop Sci. 6: 630-633.

Adolf, V.I., Jacobsen, S.E. and Shabala, S. 2012. Salt tolerance mechanisms in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) Environ. Exp. Bot. 92: 43-54.

Afzal, I.., Ahmad, N., Basra, S.M.A., Ahmad, R. and Iqbal, A. 2002. Effect of different seed vigor enhancement techniques on hybrid maize (Zea mays L.). J. Agric. Sci .39:109-112.

Arshadullah, M., Suhaib, M., Malik Usama., Badar-uz-Zaman A.,Ali Mahmo, I. and Hyder, S.I. 2016. Effect of Salinity on Growth of Chenopodium Quiona Wild. Int. J. Res. Agric. Forestry. 3(11): 21-24.

Cakmakci, R., Erat, M., Erdoman, U.G. and Donmez, M.F. 2007. The influence of PGPR on growth parameters, antioxidant and pentose phosphate oxidative cycle enzymes in wheat and spinach plants. J. Plant Nut. Soil Sci. 170: 288-295.

Coolbear, P. 1984. The effect of low temperature pre-sowing treatment on the germination performance and membrane integrity of artificially aged tomato seeds. J.Exp. Bot. 35:1609- 1617.

El-Tayeb, M.A. 2005. Response of barley grain to the interactive effect of salinity and salicylic acid. J. Plant Growth Regul. 42(3):215-224.

Flowes, T.J. and Colmer, T.D. 2008. Salinity tolerance in halophytes. New Phytol. 179(4): 945- 963.

Garcia, M., Condori, B. and Del Castillo, C. 2015. Agroecological and Agronomic Cultural Practices of Quinoa in South America. Quinoa: Improvement and Sustainable Production. John Wiley and Sons edition, New Jersey. Pp: 25-41.

Gunes, A., Inal, A., Alpaslan, M., Eraslan, F., Bagci, E.G. and Cicek, N. 2007. Salicylic acid induced changes  on  some  physiological  parameters  symptomatic  for  oxidative  stress  and  mineral  nutrition in maize (Zea mays L.) grown under salinity. J. Plant Physiol. 164: 728-736.

Koyro, H. and Eisa, S.S. 2008. Effect of salinity on composition, viability and germination of seeds of Chenopodium quinoa Willd. Plant Soil. 302:79-90.

Hariadi, Y., Marandon, K., Tian, Y. Jacobsen, S-E. and Shabala, S. 2011. Ionic and osmotic relations in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) plant grown at various salinity levels. J. Exp. Bot. 62 (1): 185-193.

Hu, Y., Hackl, H. and Schmidhalter, U. 2017. Comparative performance of spectral and thermographic properties of plants and physiological traits for phenotyping salinity tolerance of wheat cultivars under simulated field conditions. Funct. Plant Biol. 44: 134-142.

Kabiri, R., Farahbakhsh, K. and Nasibi, F. 2012. Effect of drought stress and its interaction with salicylic acid on black cumin (Nigella sativa) germination and seedling growth. World Applied Sci. J. 18: 520-527.

Munns, R. and Tester, M. 2008.  Mechanisms of salinity tolerance.  Ann. Review Plant Biol. 59: 651-681.

Qadir, M., Quillérou, E., Nangia, V., Murtaza, G., Singh, M., Thomas, R.J., Drechsel, P. and Noble, A.D. 2014. Economics of salt‐induced land degradation and restoration. Nat. Res. Forum. 38: 282-295.

Rafiq, M., Shahid, M., Abbas, G., Shamshad, S., Khalid, S., Niazi, N.K. and Dumat, C. 2017. Comparative effect of calcium and EDTA on arsenic uptake and physiological attributes of Pisum sativum. Int. J. Phytoremed. 19: 662-669.

Rajjou, L., Belghazi, M., Huguet, R., Robin, C., Moreau A. and Job, C. 2006. Proteomic investigation of the effect of salicylic acid on Arabidopsis seed germination and establishment of early defense mechanisms. Plant Physiol. 141: 910-923.

 Razzaghi, F., Ahmadi, S.H., Adolf, V.I., Jensen, C.R., Jacobsen, S.E. and Andersen, M.‎N. 2011. Water relations and transpiration of quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) under ‎salinity and soil drying. J. Agro. Crop Sci. 197: 348-360.

Ruiz-Carrasco,  K.,  Antognoni,  F.,  Coulibaly,  A.K.,  Lizardi,  S.,  Covarrubias,  A.,  Martínez,E.A.,  Molina-Montenegro,  M.A.,  Biondi,  S. and  Zurita-Silva,  A.  2011.  Variation  in salinity  tolerance  of  four  lowland  genotypes  of  quinoa  (Chenopodium  quinoa Willd.)  as  assessed  by  growth,  physiological  traits,  and  sodium  transporter  gene expression.  Plant Physiol. Biochem. 49: 1333–1341.

Shabala, S., Hariadi, Y. and Jacobsen, S.E. 2013. Genotypic difference in salinity tolerance in quinoa is determined by differential control of xylem Na⁺ loading and stomatal density. J. Plant Physiol. 170 (10): 906-914.

Shakirova, F.M., Sakhabutdinova, A.R., Bozrutkova, M.V., Fatkhutdinova, R.A.  and Fatkhutdinova, D.R.2003.  Changes  in  the  hormonal  status  of  wheat  seedlings  induced  by  salicylic  acid  and salinity. Plant Sci. J. 164: 317-322.

Shekari, F, Pakmehr, A., Rastgoo, M., Saba, J.M., Vazayefi, M. and Zangani, E. 2010. Salicylic acid priming effects on some morphological traits of cowpea cultivar (Vigna unguiculata L.) under water deficit at podding stage. Modern Technol. Agric. 4(1): 5-26.

Soltani, A., Galeshi, S., Zainali, E. and Latifi, N. 2001. Germination, seed reserve utilization and seedling growth of chickpea as affected by salinity and seed size. Seed Sci. Technol. 30: 51- 60.

Stikic, R., Glamoclija, D., Demin, M., Vucelic-Radovic, B., Jovanovic, Z., Milojkovic Opsenica, D., Jacobsen, S.-E. and Milovanovic, M. 2012. Agronomical and nutritional evaluation of quinoa seeds (Chenopodium quinoa Willd.) as an ingredient in bread formulations.  J. Cereal Sci. 55: 132–138.

Vega-Gálvez, A., Miranda, M., Vergara, J., Uribe, E., Puente, L. and Martínez, E.A. 2010. Nutrition  facts  and  functional  potential  of  quinoa  (Chenopodium  quinoa  Willd.), an  ancient  Andean  grain:  a  review.  J. Sci. Food. Agric. 90 (15): 2541-2547.