هیستومورفولوژی طحال، کبد و پانکراس چکاوک طرقه DOR: 20.1001.1.17359880.1399.14.1.4.7

مجله پلاسما و نشانگرهای زیستی

دوره 14، شماره 1 - شماره پیاپی 52، دی 1399، صفحه 41-54   

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

مهرداد ملائی^{* 1}؛ جلیل پورحاجی موتاب²

¹دانش آموخته دکتری دامپزشکی دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار

²استادیار گروه دامپزشکی واحد گرمسار، دانشگاه آزاد اسلامی، گرمسار، ایران

چکیده

زمینه و هدف: طحال به عنوان بزرگ‌ترین اندام سیستم لنفاوی، کبد به خاطر بزرگترین غده بدن و همچنین پانکراس به خاطر ترشحات گوارشی در بدن پستانداران و پرندگان دارای اهمیت می‌باشد. هدف این مطالعه بررسی ویژگی‌های ساختاری اندام‌های فوق در چکاوک طرقه می‌باشد.
روش کار: 20عدد چکاوک طرقه نر و ماده انتخاب و از سه پرنده نر و سه ماده، نمونه بافتی اخذ و نمونه‌ها به روش هماتوکسیلین و ائوزین، رنگ‌آمیزی گردید.
یافته‌ها: کبد در چکاوک طرقه دارای دو لوب راست و چپ است و لبه خلفی لوب چپ فاقد بریدگی است. کیسه صفرا به شکل یک گلابی کشیده تا لوله‌ای در سطح احشائی لوب راست و زمان پر بودن در عقب لبه خلفی نیز مشخص می‌شود. طحال به شکل میله‌ای راست تا خمیده به‌رنگ قرمز قهوه‌ای است و در بخش خلفی سطح احشایی لوب چپ کبد قرار دارد. پانکراس اندامی طویل در فضای دو بازوی صعودی و نزولی دوازدهه به شکل دو لوب پشتی و لوب تحتانی می‌باشد. کپسول گلیسون به داخل پارانشیم کبد نفوذ نمی-کند، به همین دلیل لبوله شدن نسج نامشخص است. طحال را کپسول عضلانی همبندی، محصور کرده ولی هیچ انشعابات ترابکولی از کپسول به داخل پارانشیم نفوذ نمی‌کند. از خارج پارانشیم بافت پانکراس را کپسولی بسیار ظریف از بافت همبند سست می‌پوشاند. تیغه‌های بسیار ظریف و کوتاهی از کپسول به داخل غده نفوذ کرده و غده را به لبول‌های نامحسوسی تقسیم می‌کند. نتایج حاصل نشان می‌دهد که کبد، طحال و پانکراس چکاوک طرقه تشابه زیادی با گنجشکسانان، به ویژه توکای سیاه دارد.

کلیدواژه‌ها

هیستومورفولوژی؛ چکاوک طرقه؛ کبد؛ طحال؛ پانکراس

اصل مقاله

 

چکاوک طرقه متعلق به راسته پرندگان گنجشک‌سانان است از جمله پرندگان بومی ایران و به‌طور کلی از پراکندگی نسبتا فراوانی برخوردار است. طول بدن این پرنده 19 تا20 سانتی‌متر بوده که از گنجشکان نسبتاً بزرگ جثه است. منقار کلفت، دم نسبتاً کوتاه و بال‌هایش بلند است. در پرواز زیر بال‌ها تیره به نظر آمده و نوک شاهپرهای ثانویه سفید است که تشکیل نوار سفیدی را در انتهای شاهپرها می‌دهد. روتنه قهوه ای تیره، زیر تنه نخودی شنی و حاشیه ی کناری دم سفید است. منقار شاخی زرد رنگ، بت لکه های سیاهی در دو طرف پایین گلو(با شکل‌های گوناگون، که در پایین گلوی برخی از آن ها دیده نمی‌شود) و نوار ابرویی سفید نخودی دیده می‌شود. پرنده‌ی جوان فاقد حاشیه‌ی سفید کنار دم و بیشتر نخودی رنگ دیده شده و لکه‌ی روی گردن به خوبی مشخص نیست. پروازش بسیار سبک، در ارتفاع پایین و موجی شکل است(3). طحال بزرگ­ترین عضو لنفاوی بدن در بالغین است و اعمال متعددی را از جمله تولید گلبول‌های خونی(لنفوسیت‌ها)، متابولیسم هموگلوبین و آهن، انهدام گلبول های قرمز، تصفیه خون، ذخیره خون، فاگوسیتوز و واکنش‌های ایمنی را به عهده دارد. با این حال مهم ترین عمل طحال، عمل تصفیه ایمنولوژیک خون است. در پرندگان طحال اندام کوچکی به رنگ قرمز مایل به قهوه‌ای است و همانند سایر پستانداران توسط کپسول عضلانی پوشیده شده، ولی فاقد ترابکول است. پولپ قرمز و پولپ سفید در مقایسه با پستانداران در پرندگان کمتر مشخص است(1،5،6). کبد بزرگ ترین غده بدن است که ضمیمه‌ی قسمت دوازدهه‌ای لوله گوارش می‌باشد و بین سیاهرگ باب و بزرگ سیاهرگ زیرین قرار گرفته است. این عضو، غده متخلخلی است که ترشح خارجی آن صفرا بوده و از طریق مجاری صفراوی وارد دوازدهه می‌شود. ترشحات داخلی آن متعدد است و به طور مستقیم به خون میریزد. کبد از نظر عروقی بسیار غنی است و تمام خون سیاهرگی احشاء که حجم قابل ملاحظه‌ای دارد، قبل از این که وارد گردش خون عمومی شود از راه سیاهرگ باب به این عضو وارد و تصفیه می گردد و تقریباً خون کبد را همین سیاهرگ(70 -80 درصد) تأمین می‌کند. شکل کبد گونه‌های مختلف پرندگان اهلی صفات ویژه متمایزی دارد. شیار بین قطعه-ای، قطعه چپ را به دو قطعه‌چه‌ی چپ جانبی و چپ میانی تقسیم می‌کند(7). پانکراس در پرندگان عضوی صورتی رنگ و نواری شکل که بین دو بازوی دوازدهه قرار گرفته است. پانکراس از لوب پشتی و شکمی(تحتانی) و یک نوار بسیار باریک که به طرف طحال کشیده شده بنام لوب طحالی تشکیل می‌شود. لوب طحالی اغلب با بافت چربی محصور شده و با چشم غیرمسلح به سختی مشاهده می‌شود. پانکراس، بعد از کبد بزرگ ترین غده‌ی است که با مجرای گوارشی ارتباط دارد. این غده شامل دو بخش اگزوکرینی و آندوکرینی می باشد و برخلاف کبد که عمل درون ریزی و برون ریزی تواماً توسط سلول‌های کبدی صورت می‌گیرد، در پانکراس این اعمال توسط گروه های مختلفی از سلول ها انجام می‌پذیرد. این عضو در حالت تازه به رنگ صورتی کم­رنگ یا سفید و فاقد کپسول همبندی سخت است و توسط یک لایه بافت همبند سست نازک پوشیده می‌شود. در هر لوبول، بافت همبند ظریفی اطراف آسینی‌ها را احاطه می‌کند. با میکروسکوپ نوری ساختمانی مشابه غده پاروتید دارد ولی عدم حضور مجاری مخطط و به علاوه حضور جزایر لانگرهانس میان غدد برون ریز موجب تفکیک دو غده از یک­دیگر می‌گردد(14). گراو در سال 1943 مطالعه‌ای بر روی کالبدشناسی طحال مرغ، بوقلمون، غاز و اردک نشان داد که طحال مرغ و بوقلمون بیضی یا گرد و مرغابی و غاز را مثلثی شکل با سطح تحتانی محدب و سطح پشتی مسطح است(8). مطالعه مورفولوژی طحال مرغ مروارید قبل و بعد هچ‌شدن که توسط اونیانوسی در سال 2006 انجام شد. نتایج نشان داد که طحال این پرنده لوبیای شکل است در حالی که فرورفتگی نافی در آن وجود ندارد و از روز 18 انکوباسیون قابل مشاهده می‌باشد. بافت آن، روز اول بعد ازهچ جوجه دارای کپسول ضخیمی با سلول‌های عضلانی است که ضخامت آن به‌تدریج با افزایش سن جوجه‌ها کاهش می‌یابد و بافت طحال در سن 13 هفتگی به تکامل بافتی همانند بالغین می‌رسد(15). مطالعه مات در سال 2009 روی مورفولوژی لوله گوارش کبک و قمری نشان داد که کبد قمری با دو لوب راست و چپ فاقد کیسه صفرا است و لوب چپ بزرگتر از راست است و در کبک اندازه دولوب برابر هم بوده و بین این دو لوب، کیسه صفرا حضور دارد. هم چنین پانکراس قمری و کبک که در بین دو بازوی نزولی و صعودی دوازدهه قرار دارد، در قمری طویل‌تر از کبک است. طحال در هر دو گونه مشابه هم، کروی شکل و کوچک است(11). نتایج پژوهش کالبدشناسی لوله گوارش بلدرچین ژاپنی توسط کاوسر و همکارانش، در سال 2010 نشان داد که کبد در این پرنده از دو لوب راست و چپ تشکیل می شود و کیسه صفرا در سطح احشائی لوب راست قرار دارد. با بررسی مطالعات صورت گرفته، مشاهده می‌شود که تفاوت‌های هیستومورفولوژی اندام‌های مختلف در پرندگان به دلیل تنوع گونه ای است و در بعضی موارد این تفاوت بین دو جنس نیز مشاهده شده است(10). تونی و همکاران(1394) و رسولی و همکاران (1399) اطلاعاتی از ریخت شناسی و بافت شناسی کبد، طحال و لوزالمعده در مرغ مروارید و کبک تیهو ارائه دادند که نتایج نشان داد با وجود تفاوت جزئی، تشابه زیادی با سایر پرندگان دارند(4، 2). با توجه به اهمیت پرندگان به دلیل ارزش زیست محیطی و نقشی که در زنجیره حیات و در تعادل اکولوژیکی دارند و هم چنین اهمیت حیاتی کبد، طحال و پانکراس در سلامت پرندگان و فقدان اطلاعات کافی درباره‌ی هیستومورفولوژی این سه اندام در پرندگان بومی ایران، چکاوک طرقه که تاکنون مورد مطالعه قرار نگرفته است انتخاب و هیستومورفولوژی این اعضا مورد مطالعه و بررسی قرار گرفت.

مواد و روش ها

بیست قطعه چکاوک طرقه بالغ نر و ماده، به‌‌صورت تصادفی از استان‌های تهران و خراسان رضوی برای مطالعه خریداری گردید. تمامی‌ پرنده‌ها با استفاده از اتر کشته شدند و به صورت پشتی شکمی در سینی آناتومی‌ قرار گرفتند. پس از کنار زدن پوست از روی حفره بطنی، عضلات شکمی‌ از جوانب بریده شد تا تمام اعضاء حفره بطنی نمایان گردند. بررسی اولیه از نظر‌ اندازه، مجاورت، رنگ و شکل کبد، پانکراس و طحال در محل اصلی آن­ها در حفره بطنی صورت گرفت و عکس‌های لازم گرفته شد. در مرحله بعد، رباط‌های هر دو لوب کبد از محل اتصالشان در حفره بطنی و ارگان‌ها قطع و کبد خارج گردید. پانکراس و طحال، همراه با دو بازوی دوازدهه و سنگدان و بخش انتهای تهی‌روده از محل اتصال‌ خود جدا و از محوطه بطنی پرنده خارج گردید. این اعضاء، بعد از گسترش در سینی آناتومی، از نظر شکل، رنگ، طول، پهنا و ضخامت مورد‌ اندازه‌گیری قرار گرفتند. برای دقت عمل بیشتر، هر ‌اندازه‌گیری هر بخش سه بار تکرار گردید و عکس‌های لازم از آن­ها گرفته شد. تمامی‌ نتایج به‌دست آمده در جداولی که از قبل پیش‌بینی شده بود، یادداشت گردید. درنهایت نمونه‌ها برای نگهداری طولانی مدت به داخل فرمالین 10 درصد انتقال یافتند. برای مطالعه بافتی 3 پرنده نر و 3 پرنده ماده به‌طور تصادفی انتخاب شد و هم‌زمان با مطالعه آناتومیکی نمونه‌های بافتی از انتهای قدامی و خلفی کبد راست، محل اتصال قطعه راست به قطعه چپ کبد، انتهای قدامی و خلفی کبد چپ، قسمت­های قدامی، میانی و خلفی پانکراس و طحال نمونه‌های بافتی به اندازه 1×1سانتی متر اخذ گردید. نمونه‌های فوق با محلول فرمالین بافر 10 درصد فیکس بافتی شدند. پس از جمع‌آوری کل نمونه‌های بافتی، مرحله آماده نمودن بافت‌ها با استفاده از دستگاه اتوتکنیکون(Automatic tissue processors) به‌عمل آمد. از بلوک‌های پارافینی به‌وسیله میکروتوم دوار، برش‌های سریالی با ضخامت 4 میکرون تهیه گردید. سپس برش‌ها برروی لام آغشته به چسب آلبومین انتقال یافته و در گرمخانه 37 درجه سانتی‌گراد خشک گردیدند. برای رنگ آمیزی برش‌ها از روش هماتوکسیلین و ائوزین (Haematoxylin and Eosin) استفاده شد  و برش‌ها به‌وسیله میکروسکوپ نوری مورد مطالعه قرار گرفتند و از آن‌ها فتومیکروگراف‌هایی اخذ گردید. میانگین طول و عرض اندام‌ها به تفکیک دو جنس محاسبه و از هر کدام انحراف معیار گرفته شد. در نهایت آزمون آماری برای میانگین طول و عرض هر عضو در دو جنس توسط نرم افزار SPSS نسخه 22 صورت گرفت و آزمون تی استیودنت (T student) مورد استفاده قرار گرفت و سطح 05/0≥P برای معنی دار بودن اختلاف بین داده‌ها در نظر گرفته شد.

نتایج

مشاهدات ماکروسکوپی

کبد در چکاوک طرقه ارگانی به‌رنگ قهوه‌ای قرمز روشن تا تیره بود که به محض کنار زدن عضلات شکمی و برداشتن استخوان جناغ، به دلیل عدم وجود دیواره سروزی چربی‌دار در سطح تحتانی‌اش به‌وضوح با پوشش خارجی صاف و براق، قابل مشاهده می‌باشد.کبد درهمه نمونه‌ها دارای دو قطعه به صورت لوب راست و چپ بود که در انتهای قدامی توسط یک پل پارانشیمی به هم متصل می‌شدند. هر دو لوب کبد، دو سطح احشایی و جداری داشتند. لبه‌های قدامی(بالایی) و داخلی کبد ضخیم و لبه خلفی(پایینی) وجوانب خارجی باریک و تیز بودند. هر دو لوب راست و چپ تک قطعه بودند. کبد توسط یک پرده نازک سروزی ـ فیبروزی که با کیسه‌های هوایی صفاقی ـ کبدی همراه بود پوشیده می‌شد. تمام کیسه‌های هوایی به جز کیسه هوایی گردنی در جوانب مختلف با کبد تماس داشتند. لیگامنتی مانند لیگامنت برگی شکل کبد پستاندارن، کبد را از خط میانی به جناغ متصل می‌نمود. لبه‌های جانبی کبد توسط کیسه‌های هوایی سینه‌ای خلفی به دیواره‌های جانبی حفره بطنی متصل بود. پرده‌ی صفاقی، کبد را از جهات راست، چپ، پشتی و تحتانی، در حفره‌ی کبدی و روی جناغ سینه معلق نگه داشته بود و بخش اعظم بافت کبد را جناغ و دنده‌ها پوشش داده است(شکل 1 و 2). سطح جداری کبد محدب بود و با جناغ و عضلات شکمی تماس داشت. سطح احشایی تا حدودی مقعر و اثر تماس، پیش‌معده در سطح احشایی لوب چپ کبد مشخص بود. بخش قدامی تحتانی سنگدان توسط سطح احشایی کبد چپ پوشیده می‌شد و بین این دو رباطی قرار داشت. پل پارانشمی بین دو لوب با انتهای مری، پیش‌معده، طحال، تهی‌روده و دوازدهه تماس داشت. مابین لبه بالایی لوب چپ کبد و مری و ابتدای پیش‌معده رباط دیگری مشاهده می‌شد. رأس گرد قلب همراه با کیسه پریکارد باعث فرورفتگی در لبه قدامی یا بالایی لوب راست می‌شد. ناف کبد در سطح احشایی به شکل یک فرورفتگی کم عمق بود. که از این محل سرخرگ‌های کبدی و شاخه‌های سیاهرگ باب به کبد وارد و مجاری صفراوی خارج می‌شوند(شکل 2). نتایج آزمون T student نشان داد که تفاوت معناداری بین طول و عرض طحال، کبد، کیسه صفرا و پانکراس بین دو جنس چکاوک طرقه وجود ندارد(جدول1). کیسه صفرا بسته به مقدار صفرا، به شکل یک گلابی کوتاه تا کشیده و گاهی لوله‌ای شکل در سطح احشائی لوب راست کبد بود که از بخش میانی تا لبه خلفی این لوب کشیده می‌شد و بین دوازدهه نزولی و کیسه صفرا چین صفاقی قرار داشت. صفرای لوب چپ کبد به‌طورمستقیم توسط مجرای کبدی روده‌ای به لبه راست نزدیک خمیدگی قدامی دوازدهه نزولی تخلیه می‌شد و صفرای لوب راست ابتدا توسط مجرای کیسه کبدی کیسه صفراوی به کیسه صفرا وارد شده و بعد ازتجمع، توسط مجرای کیسه صفراوی روده‌ای از کیسه صفرا به کمی عقب‌تر از آن به دوازدهه نزولی تخلیه می‌شد(شکل1). طحال در چکاوک‌های طرقه اندامی کوچک به‌رنگ قرمز قهوه‌‌ای بود که در بخش خلفی سطح احشایی لوب چپ کبد قرار می گرفت. در این پرنده شکل طحال، میله‌ای تا حدودی خمیده و در تعداد کمی بدون خمیدگی مشاهد می‌شد، طوری که انتهای قدامی آن باریک تر از انتهای خلفی‌اش بود. انتهای قدامی آن با بخش میانی سمت راست پیش‌معده تماس داشت و ورقه‌ای سروزی از مزانتر پشتی بین لبه چپ طحال و پیش‌معده قرار داشت. انتهای خلفی آن تا حدودی به سمت خط میانی بدن نزدیک شده با بخش پیلور سنگدان و خمیدگی قدامی دوازدهه تماس پیدا می‌کرد. سطح پشتی طحال با سطح تختانی لوب قدامی کلیه چپ مجاور بود. ورقه‌ای سروزی دیگری نیز لبه قدامی راست طحال را به ناف کبد متصل می‌نمود(شکل2). پانکراس چکاوک‌های طرقه اندامی طویل و حجیم در فضای دو بازوی صعودی و نزولی دوازدهه می‌باشد. این اندام نه تنها فاصله دو بازو را کاملا ًپر می‌کرد بلکه دو بازوی دوازدهه، بخش اعظم آن را می‌پوشاند. با توجه به اتصال آن به دو بازوی دوازدهه و قرار گیری آن در محوطه بطنی، دو لوب پشتی و لوب تحتانی داشت. لوب تحتانی، که به بازوی صعودی دوازده متصل بود، کوتاه‌تر و باریک‌تر از لوب پشتی بود لوب تحتانی در راستای تقریباً مستقیم قرار داشت و اولین عضوی بود که به همراه دوازدهه در کالبدشکافی پشتی -شکمی مورد مشاهده قرار می‌گرفت. لوب پشتی که به دوازدهه نزولی متصل بود، از لوب تحتانی بلندترو پهن‌تر مشاهده می‌شد. مسیری مستقیم نداشت و به فضای بین سنگدان و پیش معده وارد می‌شد(شکل 1 و 2). لوب‌ها، با یک پل پارانشیمی به هم متصل بودند. هر دو لوب پانکراس به واحدهای کوچک تری به نام لوبول‌ تقسیم می‌شدند. ناحیه ناف پانکراس با رگ‌های ‌خونی و لنفی، اعصاب و مجاری پانکراس همراه با بافت همبندی به خوبی مشخص بود. دو بازوی دوازدهه توسط رباط پانکراسی دوازدهه‌ای به پانکراس متصل بودند. مقطع عرضی در انتهای آزاد هر دو لوب پشتی و شکمی دو سطحی و هر چه به محل اتصال دو لوب مقطعی تا حدودیی سه سطحی(مثلثی) پیدا می‌کرد. رنگ پانکراس صورتی متمایل به کرم رنگ بود. پانکراس از سطح تحتانی با دیواره تحتانی حفره بطنی تماس داشته و سطح پشتی آن با سنگدان، پیش معده و تهی‌روده تماس دارد. دو مجرای پانکراس مشخص وجود داشت. این مجرا از کمی بالاتر از محل تلاقی دو لوب پانکراس از لوب تحتانی و پشتی منشاء می‌گرفتند و با طی مسیر مورب، همراه با مجرای صفراوی دوازدهه‌ای در یک سوم قدامی دوازدهه صعودی تخلیه می‌شدند.

 

جدول1. میانگین(± خطای استاندارد) مقادیر طول و پهنای به دست آمده از کبد، طحال و پانکراس در چکاوک طرقه نر و ماده بر حسب میلی­متر

جنسیت		میانگین ابعاد
ماده	نر
28.40±3.63	29.30±1.83	طول کبد راست
11.30±1.42	10.80±1.14	عرض کبد راست
17.00±1.76	17.40±1.58	طول کبد چپ
10.50±1.35	11.30±1.89	عرض کبد چپ
12.30±3.06	10.20±2.30	طول طحال
2.29±0.42	1.97±0.36	عرض طحال
10.04±2.67	12.20±2.62	طول کیسه صفرا
4.14±1.03	4.64±1.40	عرض کیسه صفرا
24.80±5.77	24.70±5.12	طول پانکراس نزولی
5.25±1.36	5.83±1.09	عرض پانکراس نزولی
14.00±3.43	15.55±1.92	طول پانکراس صعودی
3.83±1.01	4.50±1.08	عرض پانکراس صعودی

 

 

شکل1- محوطه بطنی چکاوک طرقه ماده.

 a: سنگدان، b: دوازدهه نزولی، c: پانکراس تحتانی، d: لب چپ کبد، e: لوب راست کبد، f: کیسه صفرا، g: دوازدهه صعودی

 

شکل2- محوطه بطنی چکاوک طرقه نر.

 a: سنگدان، b: دوازدهه صعودی، c: پانکراس پشتی، d: تهی روده، e: طحال، f: پیش معده، g: راست روده

 

 

 

مشاهدات میکروسکوپی

کپسول گلیسون بافت کبد را از بیرون فرا می‌گرفت. لبوله شدن نسج کبد به دلیل عدم نفوذ کامل تیغه‌های کپسول گلیسون به داخل پارانشیم، نامشخص بود و بافت کبدی همگن به نظر می‌رسید. پارانشیم را دستجات متراکمی از هپاتوسیت‌ها یا سلول‌های کبدی همراه با سینوزوئیدهای کبدی تشکیل می‌داد. دستجات هپاتوسیت‌ها که به صورت شعاعی اطراف سیاهرگ مرکزلبولی قرار داشتند از دو ردیف سلول هپاتوسیت تشکیل می‌شدند. به عبارت دیگر سینوزئیدها توسط تیغه‌هایی با دو لایه سلول ضخیم ازهم جدا می‌شدند. هپاتوسیت‌ها سلول‌های کروی تا چندوجهی با هسته‌های گرد در مرکز سلول بودند که دارای سیتوپلاسمی ائوزینوفیلیک(اسیدوفیل) و هسته‌ای روشن(کروماتین بیشتر به شکل یوکروماتین) با یک یا دو هستک بازوفیلیک بودند. سیتوپلاسم هپاتوسیت‌ها گاهی دارای واکوئل‌های چربی به صورت نقاط روشن‌تر از سیتوپلاسم و ذخایر گلیکوژن به صورت ذراتی پررنگ‌تر(اسیدوفیل‌تر) از سیتوپلاسم مشاهده می‌شدند. سینوزئیدها، فضاهای روشن در بین سلول‌های کبدی می‌باشند که سبب ارتباط انشعابات سیاهرگ باب و سرخرگ کبدی به سیاهرگ مرکزلبولی می‌شوند. این سینوزئیدها توسط سلول‌های اندوتلیال منفذدار پوشیده شده‌اند که به داخل حفره سینوزئید برآمده می‌باشند. سلول‌های کوپفر یا ماکروفاژهای کبدی بندرت دردیواره داخلی سینوزوئیدهای کبدی به صورت سلول‌های بسیار کوچک، هرمی شکل و تیره دیده می‌شد. فضاهای باب کبدی یا پورت در برخی نواحی از پارانشیم کبد به شکل فضاهای بزرگ با بافت همبند سست قابل مشاهده بود. این فضا دارای مقاطعی از یک انشعاب سرخرگ کبدی، انشعابی از ورید باب و رگ لنفی بود(شکل 3 و4).دیواره کیسه صفرا زمان خالی بودن دارای مخاطی به شدت چین خورده بود و هر چه پر می‌شد، چین‌ها کاهش یافته و صاف می‌شدند. اپیتلیوم آن از نوع استوانه‌ای ساده و برخی نواحی استوانه‌ای شبه‌مطبق همراه با تعداد بسیار کمی سلول جامی بود. هسته سلول‌های استوانه‌ای نزدیک به قاعده سلول و رأس آن ها میکروکرک داشت. پارین مخاط را بافت همبندی سست تشکیل می‌داد. لایه عضلانی، نازک و از نوع صاف در جهات مختلف بود. لایه عضلانی در سطح متصل شده پایه و بدنه کیسه صفرا به کبد با بافت همبندی به کبد متصل می‌شد و سمت مقابل آن و رأس کیسه صفرا توسط لایه سروزی صفاق پوشیده می‌شد. اپیتلیوم مجاری کبدی روده‌ای و کیسه صفراوی روده‌ای از نوع استوانه‌ای ساده بود. پارین و زیرمخاط همبندی سست، به‌دلیل عدم وجود ماهیچه مخاطی یکی شده بود. طبقه عضلانی صاف بیشتر در جهت حلقوی مشاهده می‌شد. کپسول عضلانی همبندی، بافت طحال از بیرون محصور ‌کرده بود. تنها انشعابات ترابکولی بسیار کوتاهی در ناف طحال از کپسول به داخل پارانشیم غده نفوذ می‌کرد. درمقاطع، بافت طحال از نقاط سفید رنگ و قرمز رنگ تشکیل شده بود. نقاط سفید گرد مانند،  ندول‌های لنفاوی یا جسمک‌های طحالی بودند و قسمتی از پولپ سفید طحال را تشکیل می‌دادند. بقیه زمینه اطراف این نقطه سفید رنگ که به صورت قرمز رنگ دیده می‌شد، پولپ قرمز بود. داربست زمینه طحال از جنس رشته‌های ظریف رتیکولر تشکیل می‌شد که توسط سلول‌های رتیکولر ساخته شده بود و همراه با این سلول‌ها، مجموعه شبکه‌ای را جهت استقرار بافت‌های خونی و لنفاوی در طحال ایجاد می‌کرد. به‌دلیل عدم وجود ترابکول‌ها، سرخرگ‌های ترابکولی مشاهده نمی‌شد. شریان مرکزی وغلاف لنفوسیتی اطراف آن(Periarterial lymphatic sheath) در برخی مقاطع مشخص بود. مجموع(PALS) و فولیکول لنفاوی موجود در طحال، پولپ سفید را تشکیل می‌داد. مناطق بین پولپ سفید را پولپ قرمز پر می‌کرد(شکل5). پارانشیم بافت پانکراس را از بیرون، کپسولی بسیار ظریف از بافت همبند سست پوشانده بود. تیغه‌های بسیار ظریف و کوتاهی از کپسول به داخل غده نفوذ کرده وغده را به لبول‌های نامحسوسی تقسیم ‌می‌کرد. با این حال به دلیل عدم وجود بافت همبندی وسیع در این تیغه‌ها، لبول‌ها مشخص نبودند. بخش برون‌ریز پانکراس از غدد حبابی مرکب تشکیل شده بود. هر آسینی از سلول‌های آسینی هرمی تا استوانه‌ای کوتاه شکل می‌گرفت. تعداد این سلول‌ها در مقاطع عرضی بین 8 تا 10 سلول بود. این سلول‌ها دارای هسته‌های گرد یا بیضوی با یک یا دو هستک در قاعده سلول بودند و سیتوپلاسم در قاعده بازوفیلیک بود. مابین آسینی‌ها، بافت همبندی ظریفی حاوی رگهای خونی و لنفی، مجاری خارج کننده ترشحات و اعصاب قرار می‌گرفت. آسینی‌ها به‌طور نامنظم کنارهم قرار داشتند، لذا در برش در سطوح مختلفی قرار داشتند و در همه، لومن یا دهانه داخلی مشخص نبود. در داخل دهانه برخی آسینی‌ها، یک یا دو سلول کوچک کروی یا مکعبی با هسته‌ای روشن به‌عنوان سلول‌های مرکز آسینی قابل مشاهده بود. که شروع سیستم مجرایی غدد برون‌ریز بود. آسینی‌ها فاقد سلول‌های میواپیتلیال بودند(شکل6). مجاری خارج کننده ترشحات شامل سه نوع مجرا(مجاری داخل لبولی، مجاری بین لبولی، مجاری خارج لبولی) ومجرای پانکراس ترشحات خارجی لوزالمعده را به طور مستقیم وارد دوازدهه می‌کرد. ساختمانی کامل‌تر از سایر مجاری داشت. مخاط آن دارای چین‌های متعددی بود. اپیتلیوم آن از سلول‌های استوانه‌ای با میکروویلی و دیواره کمتر مشخص تشکیل می‌شد. هسته این سلول‌ها تخم مرغی شکل با 1 تا 2 هستک، بین پایه تا بخش میانی سلول قرار می‌گرفت. بافت همبندی سست و وسیع پارین را، رشته‌های الاستیک، رگ‌های خونی، لنفی و هم چنین رشته‌های عصبی شکل می‌داد. زیرمخاط از بافت همبندی سست همراه با رگ­های خونی و بافت چربی فراوان شکل می‌گرفت که با پارین یکی می‌شد. طبقه عضلانی از دو ردیف داخلی حلقوی و خارجی طولی نوع صاف تشکیل یافته بود واز خارج توسط لایه سروزی پوشانده می‌شد. بخش درون‌ریز پانکراس را جزایر لانگرهانس الفا و بتا در اندازه‌های مختلف کوچک، متوسط و بزرگ تشکیل می‌داد. این جزایر به صورت نواحی کم رنگ و روشن‌تر از آسینی‌ها در برش‌ها مشخص بودند. هر جزیره لانگرهانس را چندین سلول به شکل نامنظم تشکیل می‌داد. اطراف هر جزیره را آسینی‌های برون‌ریز احاطه می‌کرد. جزایر لانگرهانس از آسینی‌های مرکب برون‌ریز که آن ها را احاطه کرده بودند روشن‌تر دیده می‌شدند. بافت همبندی بسیار ظریفی جزایر را از آسینی‌ها جدا می‌کرد(شکل6).

 

 

 

 

 

 

شکل3- فتومیکروگراف انتهای بالای لوب راست کبد چکاوک طرقه ماده.

 a: هپاتوسیت، b: ورید مرکزی، c: سینوزوئید، d: کپسول کبد (بزرگنمایی 400، رنگ­آمیزی H&E)

 

شکل4- فتومیکروگراف بخش میانی لوب بخش چپ کبد چکاوک طرقه نر،

a: هپاتوسیت، b: ورید مرکزی، c: سینوزوئید، d: سرخرگ کبدی (بزرگنمایی 400، رنگ­آمیزی H&E)

 

 

شکل5- فتومیکروگراف بخش انتهای قدامی طحال چکاوک طرقه ماده.

a: کپسول، b: پولپ قرمز، c: پولپ سفید، d: سرخرگ (بزرگنمایی 350، رنگ­آمیزی H&E)

 

 

شکل6- فتومیکروگراف بخش قدامی پانکراس پشتی چکاوک طرقه ماده .

a: آسینی، b: جزایر لانگرهاس بزرگ، c: جزایر لانگرهاس کوچک، d: سرخرگ (بزرگنمایی 400، رنگ­آمیزی H&E)

 

بحث ونتیجه گیری

 

در چکاوک طرقه همانند ماکیان و سایر پرندگان، کبد با دو بخش یا لوب راست و چپ، اولین اندامی است که به دلیل عدم وجود دیواره سروزی چربی‌دار در سطح تحتانی‌اش به‌ محض برداشتن جناغ مشاهده می شود و برعکس سایر پرندگان لوب چپ با یک بریدگی کوتاه به دو بخش تقسیم نمی‌شود. به جوانب مختلف کبد همانند ماکیان تمام کیسه‌های هوایی به جز کیسه هوایی گردنی متصل می‌شود. پل پارانشمی بین دو لوب با انتهای مری، پیش‌معده، طحال، تهی‌روده و دوازدهه تماس دارد. حجم کبد، کیسه صفرا، طحال و پانکراس در چکاوک طرقه ماده نزدیک به جنس نرها می‌باشد. کیسه صفرا در چکاوک‌های طرقه همانند ماکیان بسته به مقدار صفرا، به شکل یک گلابی کشیده تا لوله‌ای مشاهده می شود و در سطح احشائی لوب راست از بخش میانی تا لبه خلفی این لوب قرار دارد.صفرای لوب چپ کبد همانند ماکیان به‌طورمستقیم توسط مجرای کبدی روده‌ای به لبه راست نزدیک خمیدگی قدامی دوازدهه نزولی تخلیه می‌شود و صفرای لوب راست ابتدا توسط مجرای کیسه کبدی کیسه صفراوی به کیسه صفرا وارد شده و بعد ازتجمع، توسط مجرای کیسه صفراوی روده‌ای از کیسه صفرا به کمی عقب‌تر از آن به دوازدهه نزولی تخلیه می‌شود. موقعیت قرارگیری طحال در اکثریت گونه‌های پرندگان مشابه است، ولی تفاوت مورفولوژیکی نیز بین آن ها وجود دارد. طحال در چکاوک‌های طرقه اندامی کوچک به‌رنگ قرمز قهوه‌‌ای هست که در بخش خلفی سطح احشایی لوب چپ کبد قرار دارد. در این پرنده طحال به شکل استوانه مستقیم تا خمیده است، انتهای قدامی آن باریک‌تر از انتهای خلفی‌اش می‌باشد در حالی که در ماکیان گرد تا بیضوی شکل می‌باشد. همانند ماکیان و سایر پرندگان در چکاوک‌های طرقه ، ورقه‌ای سروزی، لبه قدامی راست طحال را به ناف کبد متصل می‌کند. پانکراس چکاوک‌های طرقه نر و ماده همانند ماکیان اندامی طویل در فضای دو بازوی صعودی و نزولی دوازدهه با دو لوب پشتی و لوب تحتانی مشاهده می‌شود. لوب پشتی،طویل، پهن و تا حدودی خمیده در فضای بین سنگدان و پیش معده است. لوب تحتانی آن، کوتاه، باریک‌ و مسیری مستقیم دارد درحالی که در ماکیان این اختلاف طول وجود ندارد. دو بازوی دوازدهه توسط رباط پانکراسی دوازدهه‌ای به پانکراس متصل هستند. همانند ماکیان، یک مجرای پانکراس ترشحات را به یک سوم قدامی دوازدهه نزولی تخلیه می‌کند. در تحقیق یوچف و همکارانش در سال 2012 روی مورفولوژی برخی ارگان‌های داخلی قرقاول انجام دادند، مشخص گردید که اندازه کبد ماده‌ها در سن 15 و 17 هفتگی به شکل معنی‌دار از نرها بیشتر است و طحال ماده‌ها با این که در  سن 17و 19 بزرگ تر از نرها است ولی اختلاف اندازه معنی‌دار نیست که مشابه نتایج این تحقیق می‌باشد(16). نتایج مطالعه مات در سال 2011 روی مورفولوژی لوله گوارش جغد و شاهین نشان داد که کبد شاهین دو لوب راست و چپ دارد. لوب چپ بزرگتر از راست است و کیسه صفرا نیز مشاهده نمی‌شود در جغد کبد توسط شیاری به لوب‌های مساوی تقسیم می‌شود و کیسه صفرا وجود دارد که از این دید مشابه چکاوک طرقه است. پانکراس در هر دو پرنده بین روده‌بند دو بازوی دوازدهه قرار دارد و در شاهین بلندتر از جغد است(12). بافت یکنواخت کبد چکاوک طرقه همانند ماکیان و سایر پرندگان، کپسول گلیسون فرا می‌گیرد و به دلیل عدم نفوذ تیغه‌های کپسول به داخل پارانشیم کبد، لبوله شدن نسج نامشخص است. سلول‌های کوپفر بر خلاف پستانداران و ماکیان بندرت دردیواره داخلی سینوزوئیدهای کبدی مشاهده می‌شود. دیواره کیسه صفرا زمان خالی بودن دارای مخاطی به شدت چین خورده است و هر چه پر شود،  چین‌ها کاهش می یابد و صاف می‌شود. اپیتلیوم آن برخلاف پستانداران و ماکیان در برخی نواحی استوانه‌ای شبه مطبق همراه با تعداد بسیار کمی سلول جامی هست در حالی که در ماکیان از نوع استوانه‌ای ساده می باشد. در چکاوک‌های طرقه همانند ماکیان کپسول عضلانی همبندی، بافت طحال از بیرون محصور می‌کند درحالی که تنها انشعابی بسیار کوتاه از کپسول ناحیه ناف به شکل ترابکول به داخل پارانشیم غده نفوذ می‌کند. بافت پارانشیم طحال از نقاط سفید رنگ و قرمز رنگ با داربستی از جنس رشته‌های ظریف رتیکولر تشکیل می‌شود. همانند ماکیان نقاط سفید و گرد مانند، ندول‌های لنفاوی و قسمتی از پولپ سفید طحال هستند. بقیه اطراف این نقطه سفید رنگ پولپ قرمز هستند. بر خلاف پستانداران به دلیل عدم وجود ترابکول‌ها، سرخرگ‌های ترابکولی مشاهده نمی‌شود. پارانشیم بافت پانکراس چکاوک‌های طرقه همانند ماکیان و اردک، کپسولی بسیار ظریف همبندی سست می ‌پوشاند. تیغه‌های کپسول بسیار کوتاه و نفوذ کمی به داخل پارنشیم غده دارد. به همین دلیل لبول‌ها نامشخص هستند. بخش برون‌ریز پانکراس راغدد حبابی مرکب یا آسینی‌ها با سلول‌های هرمی تا استوانه‌ای کوتاه تشکیل می‌دهد. آسینی‌ها به‌طور نامنظم کنارهم قرار دارند. لومن همه آسینی‌ها مشخص نیست. در داخل دهانه برخی آسینی‌ها، یک یا دو سلول کوچک کروی یا مکعبی با هسته‌ای روشن به‌عنوان سلول‌های مرکز آسینی قابل مشاهده است. هر سه نوع مجاری خارج کننده ترشحات(مجاری داخل لبولی، مجاری بین لبولی و مجاری خارج لبولی) در پانکراس چکاوک طرقه مشاهده می شود. مجرای پانکراس با مخاط چین‌دارو اپیتلیوم استوانه‌ای ساده میکروویلی دار مشاهده می‌شود. بخش درون‌ریز پانکراس را همانند ماکیان جزایر لانگرهانس آلفا و بتا با سلول‌های Aو B تشکیل می‌دهد. مطالعه هاجز در سال 1974 در بافت کبد ماکیان نشان داد در دیواره داخل سینوزوئیدهای کبدی سلول‌های کوپفر مشاهده می‌شود و نیز دیواره کیسه صفرا در ماکیان دارای بافت پوششی استوانه‌ای ساده است ولی در پژوهش حاضر سلول‌های کوپفر به ندرت در دیواره داخلی سینوزوئیدهای کبدی به صورت سلول‌های بسیار کوچک، هرمی شکل و تیره دیده شد. هم‌چنین دیواره کیسه صفرا علاوه بر بافت پوششی استوانه ای ساده دارای بافت پوششی استوانه ای شبه مطبق همراه با تعداد بسیار کمی سلول جامی است(9). پژوهش ناسو و همکارانش سال 1992 روی مورفولوژی طحال کبوتر نشان داد که ترابکول‌های طحال در این پرنده خیلی کوتاه و ظریف هستند و خیلی کم وارد پارانشیم آن می‌شوند. پولپ سفید و قرمز هم چون ماکیان به‌راحتی قابل تشخیص نیست. سطح داخلی مجرای سینوزوئیدها را سلول‌های اندوتلیال پیوسته با هسته برآمده در لومن می‌پوشاند. ارتباط مستقیم بین شریان انتهایی و سینوزوئیدهای وریدی وجود ندارد و انتهای سینوزوئیدها بسته است که تقریباٌ مشابه یافته‌های بافتی این مطالعه است(13). در نهایت می‌توان نتیجه گرفت که کبد، کیسه صفرا، طحال و پانکراس چکاوک طرقه تشابه زیادی با گنجشک سانان، به ویژه توکای سیاه دارد.

 

تشکر و قدردانی

این مقاله از پایان نامه‌ی دکتری عمومی دامپزشکی در دانشگاه آزاد اسلامی واحد گرمسار استخراج گردیده است. نویسندگان مقاله از زحمات خانم مهندس فاطمه حسینی بابت ویرایش و ترجمه تشکر و قدردانی می‌نمایند..

 

مراجع

منابع

 

1- پوستی، الف.، ادیب مرادی، م.، فضیلی، الف. 1398. بافت شناسی مقایسه‌ای‌. چاپ سیزدهم. انتشارات دانشگاه تهران. صفحات 309 - 316.

2- تونی، ر.، پورحاجی موتاب، ج.، عباس زاده، پ. 1394. مطالعه ریخت‌شناسی و بافت‌شناسی کبد، طحال و لوزالمعده در مرغ مروارید(مرغ شاخدار). نشریه دامپزشکی در پژوهش و سازندگی. صفحات 76 - 83.

3- دیانی، ا.ا. 1376. پرندگان خاورمیانه و خاور نزدیک. چاپ دوم. انتشارات دانشگاه تهران. صفحات 25- 40.

4- رسولی، ب.، پورحاجی موتاب، ج.، رسولی، س.، ع.، 1399. مطالعه‌ی ریخت شناسی و بافت شناسی کبد، طحال و لوزالمعده در تیهو. مجله تحقیقات دامپزشکی. صفحات 242 - 251.

5- رضائیان، م. 1398، بافت شناسی و اطلس رنگی دامپزشکی. چاپ پنجم، انتشارات دانشگاه تهران، صفحات: 233-243.

6- رضائیان، م. 1390، بافت شناسی طیور. چاپ دوم، انتشارات دانشگاه تهران، صفحات25 -150.

7.Calhoun, M.H. (1954). Microscopic anatomy of the digestive system. Ames: lowa state college press.

8.Grau, H. (1943). Anatomie der hausvogel. in: ellenberger – baum’s handbuch der vergleichenden anatomie der haustiere (o. zietzschmann, R. Ackerknecht, and H. Grau, eds). Berlin: Springer – Verlag.

9.Hodges, R.D. (1974). The histology of the fowl. London and New york: academic press.

10.Kausar, R., Sarwar Qureshi, A., Masood, A. (2010). Gross anatomical studies of digestive system of japanese quails (Coturnix japonica) of Different Age Groups. Pakistan J. Zool., 42(6); 839-841.

11.Mot, M. (2009). Morphological aspects of digestive appartus partridge and dove. Lucrari Stiinifice Medicina Veterinary, XLII (2);338-340.

12.Mot, M. (2011), Morphological aspects of digestive appartus to owl (Asio flammeus) and falco cherrug. Lucrari Stiinifice Medicina Veterinary. XLIV(2); 192-195.

13.Nasu, T., Shimizu, K., Nakai, M. (1992). Morphological study of the dove spleen. Poult Sci., 71(9);1527-1530.

14.Nickel, R., Schummer, A. (1977). Anatomy of the domestic birds. Verla Paul Parey,Berlin. 85- 94.

15.Onyeanusi, B. I. (2006). The guinea fowl spleen at embryonic and post-hatch periods. anat. Histol. Embryol., 35; 140–143.

16.Yovchev, D., Dimitrov, R., Kostov, D., Vladova, D. (2012). Age morphometry of some internal organs in common pheasant. Trakia Journal of Sciences, 10(3); 48-52