اثر جیبرلیک اسید بر روند تغییرات مصرف مواد ذخیره‌ای و جوانه‌زنی بذر تریتیکاله تحت تنش شوری

تحقیقات بذر

دوره 12، شماره 45، بهمن 1401، صفحه 29-38   

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.30495/jsr.2023.1991722.1261

نویسندگان

ابوالفضل رشیدی رضا آباد¹؛ سمانه مهرآفرید²؛ خداداد شعبانی³؛ امید انصاری^{* 4}

¹دانش آموخته کارشناسی ارشد آگروتکنولوژی علوم علف‌های هرز، دانشگاه فردوسی، مشهد، ایران

²دانش آموخته کارشناسی ارشد آگرواکولوژی دانشگاه آزاد ، واحد شیروان، شیروان، ایران

³-دانش آموخته کارشناسی ارشد آگرواکولوژی دانشگاه آزاد ، واحد شیروان، شیروان، ایران

⁴دانش آموخته دکتری علوم و تکنولوژی بذر، دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، گرگان، ایران

چکیده

استفاده از تیمارهای مختلف بذری امروزه به‌عنوان یکی از عوامل افزایش جوانه‌زنی و استقرار گیاهچه و بوته تحت شرایط نامساعد محیطی به‌خصوص شوری معرفی شده است. ازاینرو، در این پژوهش تاثیر پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید بر جوانه‌زنی و مصرف مواد ذخیره‌ای بذر تریتیکاله در شرایط تنش شوری بررسی شد. تیمارهای آزمایشی در این پژوهش 5 سطح تنش شوری (صفر، 40، 80، 120 و 160 میلی‌مولار) و 4 سطح پرایمینگ بذر (جیبرلیک اسید صفر، 25 و 50 پی‌پی‌ام و بذر شاهد بدون پرایم) با 3 تکرار بودند. نتایج نشان داد که بیشترین درصد جوانه‌زنی با میانگین 33/95 درصد، شاخص جوانه‌زنی با میانگین 65/41 بذر در روز، طول گیاهچه با میانگین 27/19 سانتی‌متر و درصد گیاهچه طبیعی با میانگین 33/95 درصد به‌ترتیب مربوط به تیمارهای پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام بود. همچنین، بیشترین بنیه بذر با میانگین 73/1836 مربوط به تیمار پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام بود. در تمام سطوح شوری اعمال شده بالاترین وزن مواد مصرف شده بذر از پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام به‌دست آمد. بیشترین بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر از بذر‌های شاهد در پتانسیل 160 میلی‌مولار و بیشترین وزن خشک گیاهچه و درصد کاهش مواد ذخیره‌ای بذر در شرایط بدون تنش از پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 25 و 50 پی‌پی‌ام به‌دست آمد. به‌طور کلی پرایمینگ بذر سبب بهبود مولفه‌های جوانه‌زنی تریتیکاله در شرایط تنش شوری می‌شود و تحمل گیاه به شوری را در مقابل تنش شوری در مرحله جوانه‌زنی افزایش می‌دهد.

کلیدواژه‌ها

پیش‌اندزی بذر؛ تنش شوری؛ جیبرلیک اسید؛ شاخص‌های جوانه‌زنی

اصل مقاله

 

 

The effect of gibberellic acid the changes in seed reserve utilization and germination of triticale (Triticale sp) seeds under salinity stress

 

Abolfazl Rashidirezaabad¹, Samaneh Mehrafarid², Khodadad Shabani², Omid Ansari³

¹ M.Sc. graduated of Agrotechnology, Ferdowsi University, Mashhad, Iran, Email: [e-mail]

² M.Sc. graduated of Agroecology, Shirvan Branch, Islamic Azad University, Iran, Email: [e-mail]

³ Ph.D graduated of Seed Science and Technology, Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Gorgan, Iran, Email: [e-mail]

 

Article Info		ABSTRACT
Article type: Research Full Paper       Article history: Received: 2022-9-6 Revised:   2022-7-10 Accepted: 2022-10-20       Keywords: Priming Gibberellic acid Salinity stress Germination indicators		The use of seed priming methods has been introduced today as one of the factors to increase the germination and establishment of seedlings and plant under adverse environmental conditions, especially salinity. Therefore, in this study, the effect of seed priming with gibberellic on germination and consumption of triticale seed storage materials under salt stress conditions was investigated. The experimental treatments in this study were 5 levels of salinity stress (zero, 40, 80, 120 and 160 mM) and 4 levels of seed priming (zero, 25 and 50 ppm gibberellic acid and control seed without prime) with 3 replications. The results showed that the highest percentage of germination (95.33%), germination index (41.65 seeds per day), seedling length )19.27 cm( and the percentage of normal seedling (95.33%) was related to seed priming with gibberellic acid 50 ppm. Also, the highest seed vigor index (1836) was related to seed pretreatment with 50 ppm gibberellic acid. In all the applied salinity levels, the highest weight of mobilized seed reserve was obtained from seed priming with 50 ppm gibberellic acid. The highest seed reserve utilization efficiency from control seeds at 160 mM potential and the highest seedling dry weight and seed reserve depletion percentage in non-stressed conditions were obtained from seed priming with 25 and 50 ppm gibberellic acid. Seed germination improves triticale germination components under salinity stress conditions and increases the plant's tolerance to salinity against salinity stress in the germination stage.
	©The author(s)                              Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch Doi: 10.30495/jsr.2023.1991722.1261

 

 

 

 

 

 

 

 

 

اثر جیبرلیک اسید بر روند تغییرات مصرف مواد ذخیره‌ای و جوانه‌زنی بذر

تریتیکاله تحت تنش شوری

 

ابوالفضل رشیدی رضا آباد¹، سمانه مهرآفرید²، خداداد شعبانی²، امید انصاری^3*

¹دانش‌آموخته کارشناسی‌ارشد آگروتکنولوژی علوم علف‌های هرز، دانشگاه فردوسی، مشهد، ایران، رایانامه:  [e-mail]

²دانش‌آموخته کارشناسی‌ارشد آگرواکولوژی دانشگاه آزاد ، واحد شیروان، شیروان، ایران، رایانامه:  [e-mail]

³دانش‌آموخته دکتری علوم و تکنولوژی بذر، دانشگاه کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، گرگان، ایران، رایانامه: [e-mail]

 

اطلاعات مقاله		چکیده
نوع مقاله: مقاله کامل علمی     تاریخ دریافت: ۱۵/۶/۱۴۰۱ تاریخ بازنگری: ۱۵/۷/۱۴۰۱ تاریخ پذیرش:  ۲۸/۷/۱۴۰۱     واژه‌های کلیدی: پرایمینگ بذر تنش شوری جیبرلیک اسید شاخص‌های جوانه‌زنی		استفاده از تیمارهای مختلف بذری امروزه به‌عنوان یکی از عوامل افزایش جوانه‌زنی و استقرار گیاهچه و بوته تحت شرایط نامساعد محیطی به‌خصوص شوری معرفی شده است. از این رو، در این پژوهش تاثیر پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید بر جوانه‌زنی و مصرف مواد ذخیره‌ای بذر تریتیکاله در شرایط تنش شوری بررسی شد. تیمارهای آزمایشی در این پژوهش 5 سطح تنش شوری (صفر، 40، 80، 120 و 160 میلی‌مولار) و 4 سطح پرایمینگ بذر (جیبرلیک اسید صفر، 25 و 50 پی‌پی‌ام و بذر شاهد بدون پرایم) با 3 تکرار بودند. نتایج نشان داد که بیشترین درصد جوانه‌زنی با میانگین 33/95 درصد، شاخص جوانه‌زنی با میانگین 65/41 بذر در روز، طول گیاهچه با میانگین 27/19 سانتی‌متر و درصد گیاهچه طبیعی با میانگین 33/95 درصد به‌ترتیب مربوط به تیمارهای پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام بود. همچنین، بیشترین بنیه بذر با میانگین 73/1836 مربوط به تیمار پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام بود. در تمام سطوح شوری اعمال شده بالاترین وزن مواد مصرف شده بذر از پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام به‌دست آمد. بیشترین بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر از بذرهای شاهد در پتانسیل 160 میلی‌مولار و بیشترین وزن خشک گیاهچه و درصد کاهش مواد ذخیره‌ای بذر در شرایط بدون تنش از پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 25 و 50 پی‌پی‌ام به‌دست آمد. به‌طورکلی پرایمینگ بذر سبب بهبود مولفه‌های جوانه‌زنی تریتیکاله در شرایط تنش شوری می‌شود و تحمل گیاه به شوری را در مقابل تنش شوری در مرحله جوانه‌زنی افزایش می‌دهد.
استناد: رشیدی رضا آباد، الف.، مهرآفرید، س.، شعبانی، خ.، انصاری، الف. (۱۴۰1). اثر جیبرلیک اسید بر روند تغییرات مصرف مواد ذخیره‌ای و جوانه‌زنی بذرتریتیکاله تحت تنش شوری. نشریه تحقیقات بذر، 12 (۴)، ۳۸-۲۹.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان.		Doi: 10.30495/jsr.2023.1991722.1261

 

مقدمه

            شوری یکی از عمده‌ترین تنش‌های غیرزیستی است که بر تولید محصولات زراعی در مناطق خشک و نیمه خشک تأثیر می‌گذارد (Ibrahim, 2016). جوانه‌زنی بذر و رشد گیاهچه حساس‌ترین مراحل به شوری هستند (; Abbasi Bidli et al., 2017) به‌طوری که، اولین اثری که شوری می‌تواند بر رشد گیاهان داشته باشد عدم یکنواختی در جوانه‌زنی و سبز شدن گیاهچه می‌باشد (Ibrahim, 2016; Grieve et al., 1992). تنش شوری باعث تغییرات نامطلوب فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی در جوانه‌زنی بذرها می‌شود و می‌تواند از طریق تنش اسمزی، اثرات اختصاصی یون و استرس اکسیداتیو بر جوانه‌زنی بذر و استقرار گیاهچه تأثیر بگذارد. شوری از طریق عوامل مختلفی مانند کاهش دسترسی به آب، تغییر در تحرک مواد ذخیره‌ی بذر و تأثیر بر سازمان ساختاری پروتئین‌ها، جوانه‌زنی بذر را به تاخیر بیاندازد یا از آن جلوگیری نماید (Ansari, 2016; Ibrahim, 2016). گزارشات مختلف حاکی از آن است که شوری سبب کاهش شاخصهای جوانه‌زنی در اکثر گیاهان شده است (Ansari, 2016; Soltani et al., 2006; Patade et al., 2011; Deilam et al., 2019).

            استفاده از تکنیک‌های مختلف می‌توانند ظهور و استقرار گیاهچه را در شرایط شوری بهبود بخشند (Ansari, 2016; Ibrahim, 2016). یکی از پرکاربردترین این روش‌ها پرایمینگ بذر است. فرآیند پرایمینگ بذر (پرایمینگ) شامل قرار گرفتن قبلی بذر در معرض مواد مختلف است که باعث می‌شود بذر در برابر قرار گرفتن در معرض عوامل نامساعد محیطی در آینده مقاوم‌تر شود (Ibrahim, 2016; Hossain et al., 2020;). پرایمینگ بذر فرآیندهای متابولیک قبل از جوانه‌زنی را تحریک و بذر را برای خروج ریشه‌چه آماده، فعالیت سیستم آنتی اکسیدانی و ترمیم غشاها را افزایش می‌دهد، که این تغییرات باعث تقویت بنیه بذر در طول جوانه‌زنی و سبز شدن بهتر تحت تنش شوری خواهد شد (Ibrahim, 2016). تیمارهای پرایمینگ بذر (پرایمینگ بذر) روشی مرسوم جهت بهبود و افزایش شاخص‌های جوانه‌زنی از قبیل درصد، سرعت و یکنواختی جوانه‌زنی و سبز شدن تحت شرایط نامساعد محیطی از قبیل سرما، خشکی و شوری می‌باشد (Ansari et al., 2012). به‌طورکلی، رشد و بهره‌وری گیاهان به‌طور مداوم توسط تنش‌های محیطی مختلف به چالش کشیده می‌شود. با این حال، آنها می‌توانند سیگنال استرس را درک کرده و شبکه پیچیده‌ای از سیگنال‌های استرس را فعال کنند که شامل مسیرهای سیگنالینگ پیچیده، پروتئین‌های دفاعی و هورمون‌ها در پاسخ به استرس می‌باشد (Alagna et al., 2020; Liorens et al., 2020). استفاده از پرایمینگ بذر می‌تواند سیستم ایمنی گیاه را به طور موثر برای بهبود تحمل گیاه در برابر تنش‌های غیرزیستی فعال کند (Hossain et al., 2020; Kandhol et al., 2022; Nair et al., 2022). تحت شرایط مختلف محیطی (مساعد و نامساعد) استفاده از تیمارهای پرایمینگ بذر با استفاده از محلول‌های مواد مختلف از قبیل ترکیبات نمکی (هالوپرایمینگ)، پتانسیلهای متفاوت اسمزی (اسموپرایمینگ)، استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشدی (هورمون پرایمنیگ) و آب (هیدروپرایمینگ) می‌تواند تحمل در برابر شرایط نامساعد، در گیاهان را افزایش داد (Patade et al., 2011; Iqbal and Ashraf, 2007; Guzman and Olave, 2004). در تحقیقات متعددی گزارش شده است که استفاده از روش‌های مختلف پرایمینگ بذر در گیاهان مختلف سبب افزایش درصد جوانه‌زنی و شاخص‌های جوانه‌زنی در شرایط تنش خواهد شد (Ashraf and Rauf, 2001; Ansari et al., 2012). تنش‌های محیطی سبب کاهش در شاخص‌های جوانه‌زنی و روند مصرف مواد ذخیره‌ای و کاهش در وزن خشک گیاهچه می‌شوند (Soltani et al., 2006; Ansari et al., 2012). در این راستا گزارش شده است که اثر پیش‌تیمارهای مختلف بذری در بذر چاودار کوهی تیمار شده با ترکیبات مختلف تحت شرایط تنش خشکی و شوری علاوه بر افزایش در شاخص‌های جوانه‌زنی، افزایش در مصرف مواد ذخیره‌ای بذر را نیز به‌دنبال داشت (Ansari et al., 2012).

            تریتیکاله غله جدیدی است که به‌وسیله انسان و در نتیجه تلاقی ژنوم‌های گندم (جنس Triticum) و چاودار (جنس Secale) به‌وجود آمده است. در این تلاقی گندم پایه مادری و چاودار پایه پدری بوده است. وجود خصوصیات زراعی مشترک به‌ویژه بین تریتیکاله و گندم در گسترش زراعت این محصول کمک شایان توجهی خواهد نمود. تریتیکاله نسبت به گندم در اثر تأخیر در کاشت در شرائط اقیلیمی برابر، خسارت بیشتری می‌بیند. برخلاف سایر گیاهان که تحقیقات زیادی در رابطه با اثر تنش شوری بر شاخص‌های جوانه‌زنی انجام شده است، در مورد تریتیکاله تحقیقات علمی چندانی انجام نشده است. به‌همین منظور این آزمایش به بررسی اثر جیبرلیک اسید بر شاخصهای جوانه‌زنی و مصرف مواد ذخیره‌ای بذر تریتیکاله تحت شرایط تنش شوری می‌پردازد.

 

مواد و روش‌ها

            این تحقیق در سال 1401 در آزمایشگاه کنترل کیفی بذر شرکت کشت گستر هشتاد و هفت مرودشت به‌صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در 3 تکرار انجام شد. فاکتورهای آزمایش شامل سطوح مختلف تنش شوری با پتانسیلهای صفر، 40، 80، 120 و 160 میلی‌مولار و تیمارهای پرایمینگ بذر شامل جیبرلیک اسید صفر، 25 و 50 قسمت در یک لیتر (پی‌پی‌ام) به‌مدت 14 ساعت در دمای 15 درجه سانتیگراد بودند (تیمار پرایم انتخاب شده و مدت زمان و دمای پرایم با توجه به پیش آزمایش‌های انجام شده اتخاب شدند). بعد از مدت زمان‌های مشخص شده جهت پرایمینگ، بذرها با آب مقطر شستشو و در دمای اتاق قرار گرفتند تا رطوبت‌شان به رطوبت اولیه بذر (8 درصد) برسند. بعد از خشک شدن، بذرهای تیمار شده و بذر شاهد (بدون پرایم) در ابتدا با محلول کاربوکسین تیرام یک در هزار  به‌مدت 2 دقیقه ضدعفونی سطحی شدند و سپس با آب مقطر شستشو و تعداد 50 بذر به ظرف‌هایی حاوی محلول‌های نمکی منتقل شدند. تست جوانه‌زنی استاندارد در 3 تکرار در دمای 20 درجه سانتی‌گراد تا زمان متوقف شدن جوانه‌زنی انجام شد
(Ansari et al., 2012). بذرها به‌صورت روزانه شمارش و تعداد بذرهای جوانه‌زده ثبت شدند و در پایان آزمایش درصد جوانه‌زنی، شاخص جوانه‌زنی (Patade et al., 2012)، طول گیاهچه، وزن خشک گیاهچه، درصد گیاهچه طبیعی، بنیه بذر (حاصلضرب طول گیاهچه در درصد گیاهچه طبیعی)، وزن مواد مصرف شده بذر یا مقدار استفاده از ذخایر بذر (WMSR)weight of mobilized seed reserve، بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر (SRUE) seed reserve utilization efficiency و درصد کاهش مواد ذخیره‌ای بذر (SRDP) seed reserve depletion percentage با استفاده از روابط زیر  محاسبه شدند (Soltani et al., 2006, Ansari et al., 2012).

رابطه 1  

وزن خشک بذر باقی مانده بعد از جوانه زنی - وزن خشک اولیه بذر = وزن مواد مصرف شده بذر

رابطه 2

وزن خشک گیاهچه / وزن مواد مصرف شده بذر = درصد کاهش مواد ذخیره ای بذر

رابطه 3          

وزن مواد مصرف شده بذر / وزن خشک گیاهچه = بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر

            تجزیه آماری با نرم‌افزار SAS انجام و میانگین‌ها با استفاده از آزمون LSD با یکدیگر مقایسه شدند. نمودارها توسط نرم‌افزار Excel رسم شدند.

 

نتایج و بحث

            نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد (جدول 1) که اثر ساده تیمارهای مختلف پرایمینگ و تنش شوری بر شاخص‌های اندازه‌گیری شده (درصد جوانه‌زنی، شاخصجوانه‌زنی، طول گیاهچه، وزن خشک گیاهچه، درصد گیاهچه طبیعی، بنیه بذر، وزن مواد مصرف شده بذر، بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر و درصد کاهش مواد ذخیره‌ای بذر) در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود ولی اثر متقابل تنش شوری و تیمارهای پرایمینگ بذر بر درصد گیاهچه طبیعی، بنیه بذر و وزن مواد مصرف شده بذر در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار بود ولی بر سایر صفات در سطح
احتمال یک درصد معنی‌دار بود (جدول 1).

شاخص‌های جوانه‌زنی: نتایج جدول 2 نشان داد که با افزایش شدت تنش شوری شاخص‌های جوانه‌زنی در بذرهای تیمار شده و شاهد کاهش یافت و این کاهش در بذرهای شاهد شدیدتر از بذرهای تیمار شده با جیبرلیک اسید بود. نتایج مقایسه میانگین نشان داد که تیمارهای پرایمینگ بذر اعمال شده بر بذر تریتیکاله باعث افزایش درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول گیاهچه، درصد گیاهچه طبیعی و بنیه بذر در مقایسه با تیمار شاهد شدند (جدول 2). بیشترین درصد جوانه‌زنی با میانگین 33/95 درصد، شاخص جوانه‌زنی با میانگین 65/41 بذر در روز، طول گیاهچه با میانگین 27/19 سانتی‌متر و درصد گیاهچه طبیعی با میانگین 33/95 درصد به‌ترتیب مربوط به تیمارهای پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام بود. صفات بیان شده با تیمار پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 25 پی‌پی‌ام اختلاف معنی‌داری را نشان نداد ( جدول 2). بیشترین بنیه بذر با میانگین 1836 مربوط به تیمار پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 50 پی‌پی‌ام بود (جدول 2).

 

 

جدول 1: تجزیه واریانس اثر تنش شوری و پرایمینگ بذر بر شاخص‌های جوانه‌زنی تریتیکاله.

وزن خشک  گیاهچه	بازده استفاده از مواد ذخیره ای بذر	درصد کاهش مواد ذخیره ای بذر	وزن مواد مصرف شده بذر	بنیه بذر	درصد گیاهچه طبیعی	طول گیاهچه	شاخص جوانه‌زنی	درصد جوانه‌زنی	درجه آزادی df	منبع تغییرات S.O.V
003/0**	03/0**	12/2211**	75/12**	77/6391909**	32/12886**	03/565**	18/2162**	33/21625**	4	تیمار
0002/0**	001/0**	07/106**	47/1**	61/176360**	22/511**	63/13**	28/110**	27/945**	3	شوری
00001/0**	0001/0**	41/3**	004/0*	95/6008*	72/21*	24/1**	58/4**	07/381**	12	تیمار × شوری
000001/0	00001/0	33/1	001/0	5/2404	85/8	13/0	45/1	81/7	40	خطا
23/8	32/6	79/8	37/14	02/5	93/4	75/2	68/8	74/3	-	ضریب تغییرات (%)

 

 

            نتایج این پژوهش نشان داد که با افزایش تنش شوری شاخص جوانه‌زنی (سرعت جوانه‌زنی) کاهش یافت که با نتایج فتیح و کریل (Fatih and Kiril, 2018) مطابقت دارد. گزارش شده است که با افزایش غلظت نمک زمان جوانه‌زنی طولانی خواهد شد. افزایش زمان جوانه‌زنی با افزایش شوری سطح ممکن است به این واقعیت نسبت داده شود که نمک باعث استرس اسمزی و تنش یونی شده و منجر به جذب ضعیف آب توسط بذر می‌شود (Tabassum et al., 2017).

            تأخیر یا مهار جوانه‌زنی بذرها در اثر تنش اکسیداتیو نیز به‌عنوان یک عامل مهم، که بر تعادل تولید گونه‌های فعال اکسیژن و حذف یا سم‌زدایی تأثیر می‌گذارد تایید شده است (Nimir et al., 2020). دانتاس و همکاران (Dantas et al, 2007) گزارش دادند که غلظت بیش از 50 میلی‌مولار نمک بر جوانه‌زنی بذر تأثیر می‌گذارد و جوانه‌زنی و رشد گیاهچه را کاهش خواهد داد. کاهش جوانه‌زنی بذر به‌دلیل افزایش شوری ممکن است در نتیجه آسیب به زنده ماندن بذر در سطح شوری بالاتر یا استرس اکسیداتیو بالای القاء شده به بذر باشد (Ehtaiwesh and Rashed, 2019).

            به‌طورکلی نتایج این پژوهش نشان داد که در سطوح بالاتر تنش شوری اثر تیمارهای پرایمینگ بیشتر شد به‌عنوان مثال در سطح شوری شاهد یا بدون تنش استفاده از تیمار‌های پرایمینگ با جیبرلیک اسید صفر، 25 و 50 پی پی ام به‌ترتیب سبب افزایش 3، 4 و 4 درصدی، درصد جوانه‌زنی شد ولی در سطح 160 میلی‌مولار تنش شوری به‌ترتیب سبب افزایش 34، 51 و 53 درصدی شد. عباسی بیدلی و همکاران
(Abbasi Bidli et al., 2017) بر روی گیاه ماش نشان دادند که اثر تیمارهای مختلف پرایمینگ بذر از قبیل استفاده از جیبرلیک اسید و کربنات کلسیم بر شاخص‌های جوانه‌زنی تحت شرایط تنش اثرات مثبت بیشتری دارد که با نتایج این پژوهش همخوانی دارد.

            با افزایش شوری و منفی شدن پتانسیل اسمزی آب توسط نمک جذب آب برای جنین سختتر می‌شود و در نتیجه با افزایش شوری افت جوانه‌زنی و بنیه بذر (ویگور بذر) رخ خواهد داد. مشخص شده است که طویل شدن محور جنینی شدیداً بهواسطه سطوح بالای کلریدسدیم موجود در محلول آبیاری بازداشته می‌شود (Poljakoff-Mayber et al., 1994). از طرف دیگر کلریدسدیم به‌دلیل اثر بازدارندگی درجذب آب به‌وسیله بذر، پتانسیل اسمزی را افزایش می‌دهد. پرایم کردن بذر با محلول اسمزی دارای کلریدسدیم  و کلریدکلسیم  باعث افزایش و تجمع قندها و اسیدآمینه پرولین (تنظیم کننده اسمزی) در بذر و اندام‌های گیاه شده که این موضوع سبب می‌شود تا سدیم کمتر و پتاسیم و کلسیم بیشتری در بذر و ریشه‌ها انباشته شود. برخی مطالعات نشان می‌دهد که تعادل نسبت سدیم به کلسیم در بذرهای پرایم شده تحت سطوح شوری یکسان به‌طور معنیداری کاهش می‌یابد و مقاومت در برابر تنش شوری در بذرهای پرایم شده از طریق افزایش تجمع کلسیم و پتاسیم با تنظیم اسمزی به‌واسطه تجمع محلول‌های آلی حاصل می‌شود (Sivritepe et al., 2003; Greenway and Muns, 1980). الرادی و همکاران (Elradi et al., 2022) بر روی گیاه نخود گزارش کردند که استفاده از تیمارهای پرایمینگ بذر سبب بهبود در شاخص‌های جوانه‌زنی نخود تحت شرایط تنش شوری گردید. همچنین تعدادی از محققین مختلف از قبیل فقهنابی و همکاران (Feghhenabi et al., 2020) بر روی گندم، شیخ بگلو و همکاران (Sheykhbaglou et al., 2014) در سورگوم، انصاری و همکاران (Ansari et al., 2012) در چاودار کوهی و اسدی آغبلاقی و همکاران (Asadi Aghbolaghi et al., 2014) در ارزن بیان داشتند که استفاده از تیمارهای مختلف پرایمینگ اعم از تیمار بذر با آب، تنظیم‌کننده‌های رشدی گیاه محلول‌های نمکی و اسمزی سبب بهبود در شاخص‌های جوانه‌زنی شد که با نتایج پژوهش حاضر مبنی بر اینکه تنش شوری سبب کاهش در شاخص‌های اندازه‌گیری شده شد ولی استفاده از تیمارهای مختلف پرایمینگ بذر سبب بهبود در این شاخص‌ها گردید مطابقت دارد.

 

 

 

جدول ۲: مقایسه میانگین اثر تیمارهای مختلف پرایمینگ بذر بر شاخص‌های جوانه‌زنی تریتیکاله تحت شرایط تنش شوری.

بنیه بذر	درصدگیاهچه طبیعی	طول گیاهچه (cm)	شاخص جوانه زنی	درصد جوانه‌زنی	جیبرلیک اسید (پی‌پی‌ام)	شوری (میلی‌مولار)
1608	86	18.7	35.95	92	بدون پرایم	صفر
1719.53	90.67	18.97	38.85	94.67	0 (هیدروپرایم)
1795.47	94	19.1	40.21	95.33	25
1836.73	95.33	19.27	41.65	95.33	50
1431.47	77.33	18.5	29.81	86.67	بدون پرایم	40
1586.27	83.33	19.03	34.26	90	0 (هیدروپرایم)
1675.53	86.67	19.33	35.96	90.67	25
1726	88.67	19.467	38.22	92.67	50
873.8	68	12.87	24.73	78	بدون پرایم	80
1031.87	71.33	14.47	26.65	80.67	0 (هیدروپرایم)
1077.93	72.67	14.83	27.77	82.67	25
1188.73	76.67	15.5	31.04	85.33	50
274	32	8.6	10.79	55.33	بدون پرایم	120
404.13	39	10.33	13.94	64	0 (هیدروپرایم)
518.47	43.33	11.97	16.53	70	25
611.47	48.67	12.577	18.31	74.67	50
2.13	2	1.07	5.03	31.33	بدون پرایم	160
20.13	10	2.07	6.44	42	0 (هیدروپرایم)
49.6	14.67	3.37	7.68	47.33	25
95.67	25.33	3.77	9.23	48	50
23/1	2/63	0/62	1/76	2/45	LSD

میانگین‌های ارای حروف متفاوت در هر ستون، از لحاظ آماری در سطح احتمال 1 درصد اختلاف معنی‌داری دارند (LSD).

 

 

شاخص‌های مصرف مواد ذخیره‌ای بذر: نتایج مربوط به شاخص‌های مصرف مواد ذخیره‌ای بذر تریتیکاله تحت شرایط تنش شوری نشان داد که بیشترین وزن خشک گیاهچه، وزن مواد مصرف شده بذر و درصد کاهش مواد ذخیره‌ای بذر در شرایط بدون تنش (شاهد)  مربوط به تیمار پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید 25 و 50 پی‌پی ام بودند، ولی در بالاترین سطح تنش مناسبترین تیمار پرایمینگ بذر، استفاده از جیبرلیک اسید 25 و 50 پی‌پی ام بود (شکل 1 الف، ب و ج). بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر تا سطح 80 میلی‌مولار شوری اختلافی در تیمارهای مختلف نداشت ولی در سطح 120 میلی‌مولار شوری بیشترین بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر مربوط به تیمار شاهد بود ولی در سطح 160 میلی‌مولار بیشترین بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر از تیمار پرایمینگ بذر با آب به‌دست آمد و در تیمار شاهد با افزایش تنش شوری بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر ب شدت کاهش یافت ( شکل 1 د). دیگر محققان نیز گزارش کردند که با افزایش تنش، شاخصهای مربوط به مصرف مواد ذخیره‌ای بذر کاهش می‌یابد و همچنین گزارش شده است که بیشترین بازده استفاده از مواد ذخیره‌ای بذر در گندم در تنش 5/0- مگاپاسکال تنش شوری و برای چاودار 8/0- مگاپاسکال تنش خشکی بود که نتایج به‌دست آمده توسط این محققین با نتایج پژوهش حاضر مبنی بر کاهش این شاخص با افزایش سطح تنش مطابقت دارد (Soltani et al., 2006; Ansari et al., 2012). در گزارشی دیگر انصاری و همکاران  (Ansari et al., 2012) گزارش کردند که استفاده از تیمار پرایمینگ بذر سبب افزایش در شاخصهای مرتبط با مصرف مواد ذخیره‌ای و رشد گیاهچه چاودار کوهی میشود که با نتایج پژوهش حاضر مبنی بر اثر مثبت پرایمینگ بذر با جیبرلیک اسید بر شاخص‌های مرتبط با مصرف مواد غذایی بذر مطابقت دارد. به‌طورکلی، علت برتری بذرهای پرایم شده نسبت به شاهد (بدون پرایم) در گونههای مختلف گیاهی را میتوان چنین استنباط نمود که اولاً پرایمینگ بذر با توسعه فاز دو از سه فاز جوانه‌زنی یعنی از طریق کوتاه کردن مدت زمان سوخت و ساز، باعث تسریع جوانه‌زنی میشود و ثانیاً در طی تیمارهای پرایمینگ بذر، سنتز پروتئین و DNA افزایش یافته و همچنین بر فسفولیپیدهای سلول غشایی در جنین تاثیر گذار میباشد و تسریع در مصرف مواد ذخیره‌ای بذر می‌شود (Bradford, 1995). در گزارشی سلطانی و همکاران (Soltani et al., 2012) و انصاری و همکاران (Ansari et al., 2012) بیان داشتند که در گیاهان تک لپه‌ای فعال شدن آنزیم‌های هیدرولیز کننده مواد ذخیره‌ای در نتیجه سنتز بیشتر هورمون جیبرلین سبب تجزیه و انتقال مواد از آندوسپرم به جنین خواهد شد و در ادامه اظهار داشتند که استفاده از تیمارهای پرایمینگ بذر ممکن است از طریق اثرگذاری بر فعایت این هورمون و آنزیم‌ها سبب تسریع در تجزیه و انتقال بیشتر مواد به جنین و خروج سریع‌تر گیاهچه‌ شود.

 

 

شکل 1: اثر تیمارهای مختلف پرایمینگ بذر بر شاخص‌های مرتبط با مصرف مواد ذخیره‌ای بذر

تریتیکاله تحت شرایط تنش شوری.

 

نتیجه‌گیری نهایی

            نتایج به دست آمده نشان داد که شاخص‌های جوانه‌زنی و شاخص‌های مرتبط با مصرف مواد ذخیره‌ای بذر با افزایش تنش شوری کاهش و در بذرهای پرایمینگ شده نسبت به شاهد افزایش یافت. کاهش در درصد جوانه‌زنی و کاهش در وزن خشک گیاهچه می‌تواند مرتبط با کاهش در وزن مواد مصرف شده بذر و درصد کاهش مواد ذخیره‌ای بذر باشند. تیمار بذر با جیبرلیک اسید بیشترین اثر را بر شاخص‌های جوانه‌زنی داشت. تیمار بذر با غلظت‌های مختلف جیبرلیک اسید  در شرایط بدون تنش و تیمار بذر با جیبرلیک اسید 25 و 50 پی‌پی‌ام در پتانسیل 160 میلی‌مولار بیشترین اثر را بر روی شاخص‌های جوانه‌زنی و روند مصرف مواد ذخیره‌ای داشت.

 

 

References

Abbasi Bidli, M. and Abdali Mashhadi, A. 2017. Effect of priming on germination characteristics and growth of the Vigna radiata (Shushtar ecotype) seeding under salinity stress. Iranian J. Seed Sci and Res. 4(1): 75-88.

Al, A., Bestwerk, C. S., Barna, B. and Mansfield, J.W. 1995. Enzyme regulation the accumulation of active oxygen species during the hypersensitive reaction of bean to Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Planta. 197:  240- 249.

Alagna, F., Balestrini, R., Chitarra, W., Marsico, A.D., Nerva, L. 2020. Getting ready with the priming: innovative weapons against biotic and abiotic crop enemies in a global changing scenario. In Priming-Mediated Stress and Cross-stress Tolerance in Crop plants. Academic Press, pp. 35–56.

Ansari, O., Choghazardi, H. R., Sharif Zadeh, F. and Nazarli, H. 2012. Seed reserve utilization and seedling growth of treated seeds of mountain rye (Secale montanum) as affected by drought stress. Cerc Agronomice. Moldova. 2 (150): 43-48.

Ansari, O., Tavakkol Afshari, R., Sharif-Zadeh, F. and Shayanfar, A. 2013. The role of priming on seed reserve utilization and germination of mountain rye (Secale montanum) seeds under salinity stress. Iranian Journal of Field Crop Science. Iranian J. Field Crop Sci. 44(2): 181-189.

Asadi Aghbolaghi, n. and Sedghi, M. 2014. The effect of osmo and hormone priming on germination and seed reserve utilization of millet seeds under drought stress. J. Stress Physiol and Bioch. 10(1): 214-222.

Ashraf, M. and Rauf, H. 2001. Inducing salt tolerance in maize (Zea mays L.) through seed priming with chloride salts: growth and ion transport at early growth stages. Acta Physiol Planta. 23: 407 414.

Bailly, C. 2004. Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed. Sci. Res, 14: 93- 107.

Bradford, K.J. 1995. Water relation in seed germination. In: J. Kigel and G. Galili (eds), Seed development and germination. Marcel Dekker. pp: 351- 396.

Dantas, B.F., Ribeiro, L.d.S., and Aragão, C.A. 2007. Germination, initial growth and cotyledon protein content of bean cultivars under salinity stress. Revista Bra. de Sem. 29(2):106-110.

Deilam, A., Rouhani, H., Sabouri, H. and Gholam Ali Pooralmadari, E. 2019. Effect of drought stress and salinity on germination, soluble carbohydrates and proline of Atriplex halimus. Iranian J. Seed Sci and Res. 6(2): 245-255.

Ehtaiwesh, A.F., and Rashed, F.H. 2019. The effect of salinity on Libyan soft wheat (Triticum aestivum L.) at germination stage. Scientific J. Applied Sci. Sabratha Uni. 3(2):41-54.

Elradi, S., Suliman, M., Zhou, G., Nimir, E., Nimir, N., Zhu, G., Jiao, X., Meng, T., Ibrahim, M. and Ali, A. 2022. Seeds priming with ß-aminobutyric acid alleviated salinity stress of chickpea at germination and early seedling growth. Chilian J. Agri. Res. 82(3): 426- 436.

Fatih, Ö. and Kirli, A. 2018. Effects of salt stress on germination and seedling growth of different bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Akad. Ziraat Der. 7(2):191-196.

Feghhenabi, F., Hadi, H., Khodaverdiloo, H, Th. and van Genuchten, M. 2020. Seed priming alleviated salinity stress during germination and emergence of wheat (Triticum aestivum L.). Agri. Water Manag. 231, 106022.

Greenway, H. and Muns. R. 1980. Mechanism of salt tplerance of non-halophytes. Annual Rev. Plant Physiol. 31: 149- 190.

Grieve, C.M., Lesch, S., Francois, L.E. and Maas, E.W. 1992. Analysis of main-apike yield components in salt-stressed wheat. Crop Sci. 32: 697- 703.

Guzman, M. and Olave, J. 2004. Effect of N-form and saline priming on germination and vegetative growth of Galia-type melon (Cucmis melol. Cv. Primal) under salinity. Acta Horti. 659: 253- 260.

Heshmati, S., Dehaghi, M.A., Farooq, M., Wojtyla, Ł., Maleki, K., Heshmati, S., 2021. Role of melatonin seed priming on antioxidant enzymes and biochemical responses of Carthamus tinctorius L. under drought stress conditions. Plant Stress 2, 100023.

Hossain, M.A., Liu, F., Burritt, D., Fujita, M., Huang, B., 2020. Priming-Mediated stress and Cross-stress Tolerance in Crop plants. Academic Press.

Hus, J.L. and Sung, J.M. 1997. Antioxidant role of glutathione associated with accelerated aging and hydration of triploid Watermelon seeds. Physiological plantrum, 100: 967- 974.

Ibrahim, E.A. 2016. Seed priming to alleviate salinity stress in germinating seeds.
J Plant Physiol. 15(192): 38-46.

Iqbal, M. and Ashraf, M. 2007. Seed treatment with auxins modulates growth and ion partitioning in salt-stressed wheat plants. J. Integ. Plant Biolo, 49: 1003-1015.

Janda, T., Szalai, G., Tari, I. and Paldi, E. 1999. Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize (Zea mays L.) plants. Planta, 208: 175- 180.

Johnson, L.B. and Cunningham, B.A. 1972. Peroxidase activity in healthy and leaf-rustinfected wheat leaves. Phytochemistry, 11: 547–551.

Kandhol, N., Singh, V.P., Ramawat, N., Prasad, R., Chauhan, D.K., Sharma, S., Sahi, S. and Peralta-Videa, J. 2022. Nano-priming: impression on the beginner of plant life. Plant Stress. 5, 100091.

Khan, M. A. and Gulzar, S. 2003. Germination responses of Sporobolus ioclados. A saline desert grass. J. Arid Envir. 27: 177- 237.

Llorens, E., Gonz´ alez-Hernandez, ´ A.I., Scalschi, L., Fern´ andez-Crespo, E., Camanes, ˜G., Vicedo, B. and García-Agustín, P., 2020. Priming mediated stress and cross-stress tolerance in plants: concepts and opportunities. Priming-Mediated Stress and CrossStress Tolerance in Crop Plants. Academic Press, pp. 1–20.

McDonald, M.B. 1999. Seed deterioration Physiology, repair and assessment. Seed Sci.  Techno. 27: 177-237.

Nair, A., Bhukya, D.P.N., Sunkar, R., Chavali, S. and Allu, A.D. 2022. Molecular basis of priming-induced acquired tolerance to multiple abiotic stresses in plants. J. Exp. Bot. 73(11): 3355-3371.

Nimir, N.E.A., Zhou, G., Zhu, G. and Ibrahim, M.E. 2020. Response of some sorghum varieties to GA3 concentrations under different salt compositions. Chilean Journal of Agricultural Research 80:478-486.

Patade, V.Y., Maya, K. and Zakwan, A. 2011. Seed priming mediated germination improvement and tolerance to subsequent exposure to cold and salt stress in capsicum. Research J. Seed Sci. 4 (3): 125 -136. (Journal)

Poljakoff-Maybo, A., Somers, G. F. and Werker, E.G. 1994. Seeds of Kosteletzkya virginica (Malvacea): Their structure, germination and salt tolerance. American J. Botany.  81: 54- 59.

Rouhi, H.R., Aboutalebian, M. A., Moosavi, S.A., Karimi, F. A. Karimi, F. Saman, M. and Samadi, M. 2012. Change in several antioxidant enzymes activity of Berseem clover (Trifolium alexandrinum L.) by priming. International J. Agri Sci. 2(3): 237- 243.

Sheykhbaglou, R. Rahimzadeh, S. Ansari, O. and Sedghi, M. 2014. The effect of salicylic acid and gibberellin on seed reserve utilization, germination and enzyme activity of Sorghum (Sorghum bicolor L.) seeds under drought stress. J. Stress Physio and Bioch. 10(1): 5-13.

Soltani, A., Gholipoor M. and Zeinali, E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Envir and Exp. Botany, 55: 195–200.

Tabassum, T., Farooq, M., Ahmad, R., Zohaib, A. and Wahid, A. 2017. Seed priming and transgenerational drought memory improves tolerance against salt stress in bread wheat. Plant Physio and Bioch. 118:362-369.

 

مراجع

References

Abbasi Bidli, M. and Abdali Mashhadi, A. 2017. Effect of priming on germination characteristics and growth of the Vigna radiata (Shushtar ecotype) seeding under salinity stress. Iranian J. Seed Sci and Res. 4(1): 75-88.

Al, A., Bestwerk, C. S., Barna, B. and Mansfield, J.W. 1995. Enzyme regulation the accumulation of active oxygen species during the hypersensitive reaction of bean to Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. Planta. 197:  240- 249.

Alagna, F., Balestrini, R., Chitarra, W., Marsico, A.D., Nerva, L. 2020. Getting ready with the priming: innovative weapons against biotic and abiotic crop enemies in a global changing scenario. In Priming-Mediated Stress and Cross-stress Tolerance in Crop plants. Academic Press, pp. 35–56.

Ansari, O., Choghazardi, H. R., Sharif Zadeh, F. and Nazarli, H. 2012. Seed reserve utilization and seedling growth of treated seeds of mountain rye (Secale montanum) as affected by drought stress. Cerc Agronomice. Moldova. 2 (150): 43-48.

Ansari, O., Tavakkol Afshari, R., Sharif-Zadeh, F. and Shayanfar, A. 2013. The role of priming on seed reserve utilization and germination of mountain rye (Secale montanum) seeds under salinity stress. Iranian Journal of Field Crop Science. Iranian J. Field Crop Sci. 44(2): 181-189.

Asadi Aghbolaghi, n. and Sedghi, M. 2014. The effect of osmo and hormone priming on germination and seed reserve utilization of millet seeds under drought stress. J. Stress Physiol and Bioch. 10(1): 214-222.

Ashraf, M. and Rauf, H. 2001. Inducing salt tolerance in maize (Zea mays L.) through seed priming with chloride salts: growth and ion transport at early growth stages. Acta Physiol Planta. 23: 407 414.

Bailly, C. 2004. Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed. Sci. Res, 14: 93- 107.

Bradford, K.J. 1995. Water relation in seed germination. In: J. Kigel and G. Galili (eds), Seed development and germination. Marcel Dekker. pp: 351- 396.

Dantas, B.F., Ribeiro, L.d.S., and Aragão, C.A. 2007. Germination, initial growth and cotyledon protein content of bean cultivars under salinity stress. Revista Bra. de Sem. 29(2):106-110.

Deilam, A., Rouhani, H., Sabouri, H. and Gholam Ali Pooralmadari, E. 2019. Effect of drought stress and salinity on germination, soluble carbohydrates and proline of Atriplex halimus. Iranian J. Seed Sci and Res. 6(2): 245-255.

Ehtaiwesh, A.F., and Rashed, F.H. 2019. The effect of salinity on Libyan soft wheat (Triticum aestivum L.) at germination stage. Scientific J. Applied Sci. Sabratha Uni. 3(2):41-54.

Elradi, S., Suliman, M., Zhou, G., Nimir, E., Nimir, N., Zhu, G., Jiao, X., Meng, T., Ibrahim, M. and Ali, A. 2022. Seeds priming with ß-aminobutyric acid alleviated salinity stress of chickpea at germination and early seedling growth. Chilian J. Agri. Res. 82(3): 426- 436.

Fatih, Ö. and Kirli, A. 2018. Effects of salt stress on germination and seedling growth of different bread wheat (Triticum aestivum L.) cultivars. Akad. Ziraat Der. 7(2):191-196.

Feghhenabi, F., Hadi, H., Khodaverdiloo, H, Th. and van Genuchten, M. 2020. Seed priming alleviated salinity stress during germination and emergence of wheat (Triticum aestivum L.). Agri. Water Manag. 231, 106022.

Greenway, H. and Muns. R. 1980. Mechanism of salt tplerance of non-halophytes. Annual Rev. Plant Physiol. 31: 149- 190.

Grieve, C.M., Lesch, S., Francois, L.E. and Maas, E.W. 1992. Analysis of main-apike yield components in salt-stressed wheat. Crop Sci. 32: 697- 703.

Guzman, M. and Olave, J. 2004. Effect of N-form and saline priming on germination and vegetative growth of Galia-type melon (Cucmis melol. Cv. Primal) under salinity. Acta Horti. 659: 253- 260.

Heshmati, S., Dehaghi, M.A., Farooq, M., Wojtyla, Ł., Maleki, K., Heshmati, S., 2021. Role of melatonin seed priming on antioxidant enzymes and biochemical responses of Carthamus tinctorius L. under drought stress conditions. Plant Stress 2, 100023.

Hossain, M.A., Liu, F., Burritt, D., Fujita, M., Huang, B., 2020. Priming-Mediated stress and Cross-stress Tolerance in Crop plants. Academic Press.

Hus, J.L. and Sung, J.M. 1997. Antioxidant role of glutathione associated with accelerated aging and hydration of triploid Watermelon seeds. Physiological plantrum, 100: 967- 974.

Ibrahim, E.A. 2016. Seed priming to alleviate salinity stress in germinating seeds.
J Plant Physiol. 15(192): 38-46.

Iqbal, M. and Ashraf, M. 2007. Seed treatment with auxins modulates growth and ion partitioning in salt-stressed wheat plants. J. Integ. Plant Biolo, 49: 1003-1015.

Janda, T., Szalai, G., Tari, I. and Paldi, E. 1999. Hydroponic treatment with salicylic acid decreases the effects of chilling injury in maize (Zea mays L.) plants. Planta, 208: 175- 180.

Johnson, L.B. and Cunningham, B.A. 1972. Peroxidase activity in healthy and leaf-rustinfected wheat leaves. Phytochemistry, 11: 547–551.

Kandhol, N., Singh, V.P., Ramawat, N., Prasad, R., Chauhan, D.K., Sharma, S., Sahi, S. and Peralta-Videa, J. 2022. Nano-priming: impression on the beginner of plant life. Plant Stress. 5, 100091.

Khan, M. A. and Gulzar, S. 2003. Germination responses of Sporobolus ioclados. A saline desert grass. J. Arid Envir. 27: 177- 237.

Llorens, E., Gonz´ alez-Hernandez, ´ A.I., Scalschi, L., Fern´ andez-Crespo, E., Camanes, ˜G., Vicedo, B. and García-Agustín, P., 2020. Priming mediated stress and cross-stress tolerance in plants: concepts and opportunities. Priming-Mediated Stress and CrossStress Tolerance in Crop Plants. Academic Press, pp. 1–20.

McDonald, M.B. 1999. Seed deterioration Physiology, repair and assessment. Seed Sci.  Techno. 27: 177-237.

Nair, A., Bhukya, D.P.N., Sunkar, R., Chavali, S. and Allu, A.D. 2022. Molecular basis of priming-induced acquired tolerance to multiple abiotic stresses in plants. J. Exp. Bot. 73(11): 3355-3371.

Nimir, N.E.A., Zhou, G., Zhu, G. and Ibrahim, M.E. 2020. Response of some sorghum varieties to GA3 concentrations under different salt compositions. Chilean Journal of Agricultural Research 80:478-486.

Patade, V.Y., Maya, K. and Zakwan, A. 2011. Seed priming mediated germination improvement and tolerance to subsequent exposure to cold and salt stress in capsicum. Research J. Seed Sci. 4 (3): 125 -136. (Journal)

Poljakoff-Maybo, A., Somers, G. F. and Werker, E.G. 1994. Seeds of Kosteletzkya virginica (Malvacea): Their structure, germination and salt tolerance. American J. Botany.  81: 54- 59.

Rouhi, H.R., Aboutalebian, M. A., Moosavi, S.A., Karimi, F. A. Karimi, F. Saman, M. and Samadi, M. 2012. Change in several antioxidant enzymes activity of Berseem clover (Trifolium alexandrinum L.) by priming. International J. Agri Sci. 2(3): 237- 243.

Sheykhbaglou, R. Rahimzadeh, S. Ansari, O. and Sedghi, M. 2014. The effect of salicylic acid and gibberellin on seed reserve utilization, germination and enzyme activity of Sorghum (Sorghum bicolor L.) seeds under drought stress. J. Stress Physio and Bioch. 10(1): 5-13.

Soltani, A., Gholipoor M. and Zeinali, E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Envir and Exp. Botany, 55: 195–200.

Tabassum, T., Farooq, M., Ahmad, R., Zohaib, A. and Wahid, A. 2017. Seed priming and transgenerational drought memory improves tolerance against salt stress in bread wheat. Plant Physio and Bioch. 118:362-369.