تاثیر کاربرد محلول پاشی عتاصر روی و آهن روی گیاه مادری کینوا تحت تنش کم‌آبی بر جوانه زنی و رنگیزه های فتوسنتزی بذور حاصل از آن

تحقیقات بذر

دوره 12، شماره 45، بهمن 1401، صفحه 55-72   

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.30495/jsr.2023.1994101.1263

نویسندگان

نسیم پاکباز¹؛ حشمت امیدی^{* 2}؛ حسنعلی نقدی بادی²؛ امیر بستانی³

¹دانشجوی دکتری فیزیولوژی گیاهان زراعی-دانشگاه شاهد. تهران- ایلام

²دانشگاه شاهد

³گروه خاکشناسی-دانشگاه شاهد

چکیده

تنش خشکی در طول رشد و گلدهی یکی از مهم‌ترین محدودیت‌های محیطی است که بر تشکیل دانه و در نتیجه جوانه‌زنی و مراحل اولیه رشد گیاهان تأثیر می‌گذارد. در این مطالعه تأثیر محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها (شاهد، آهن ،روی، آهن + روی ، نانوآهن ، نانوروی ، نانوآهن + نانوروی) بر روی کینوا در دو مرحله گلدهی(50 درصد و 100 درصد) تحت دو سطح تنش، شاهد (045/03±0/0-) بار و تنش کم‌آبی (045/9±0-) بار مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که صفات جوانه‌زنی شامل درصد، سرعت، میانگین زمان جوانه زنی، یکنواختی جوانه‌زنی، شاخص طولی و وزنی گیاهچه و همچنین محتوای کلروفیل و کارتنویید به‌طور معنی‌داری تحت تأثیر محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها، زمان محلول‌پاشی و سطوح تنش کم‌آبی قرار گرفتند. تنش کم‌آبی باعث کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی و شاخص‌های گیاهچه‌ای شد، اما محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها اثرات نامطلوب تنش محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها را کاهش داد. محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها همچنین میزان رنگدانه‌های فتوسنتزی را کاهش داد. یافته‌های این تحقیق نشان می‌دهد که محلول‌پاشی با عناصر غذایی به ویژه نانو آهن + نانو روی باعث افزایش شاخص‌های جوانه‌زنی برای بهبود جوانه‌زنی و رشد گیاهچه‌های کینوا در شرایط تنش کم‌آبی می‌گردد.

کلیدواژه‌ها

کینوا؛ گیاه مادری؛ تنش کم‌آبی؛ محلول پاشی؛ خصوصیات جوانه‌زنی

اصل مقاله

 

 

Foliar Application of Zinc and Iron on mother plant of quinoa under water deficit stress Affects Its Seeds Germination and photosynthetic pigments

 

Nasim Pakbaz¹, Heshmat Omidi^2*, Hassanali Naghdi Badi³, Amir Bostani⁴  

¹ Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran,

   Email: [e-mail]

² Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran, Email: [e-mail]

  Email: [e-mail], [e-mail]

² Associate Professor of Medicinal Plants Research Center, Shahed University, Tehran, Iran, Email: [e-mail]

³ Associate Professor of Department of Soil Sciences, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran,

  Email: [e-mail]

 

Article Info		ABSTRACT
Article type: Research Full Paper     Article history: Received: 2022-10-2 Revised:   2022-10-14 Accepted: 2022-10-31     Keywords: Foliar application Germination characteristics Mother plant Quinoa Water deficit stress		water deficit stress during growth and flowering is one of the most major environmental constraints, which influences seed grain filling and consequential germination and early growth stages of plants. In this study, the impact of foliar application of micronutrients (control, Fe, Zn, Fe + Zn, nano- Fe, nano- Zn, nano- Fe + nano- Zn) on quinoa at 2 reproductive stages (50% and 100% of flowering stage) were evaluated under 2 levels of water deficit stress, control (-0.03±0.045) bar and water deficit stress (-9±0.045) bar. The results showed that germination traits including percentage, rate, mean germination time, germination uniformity, seedling length and weight index as well as chlorophyll and carotenoid content were significantly affected by micronutrient foliar application, foliar application time and water deficit stress. water deficit stress decreased the percentage and rate of germination and seedling indices, but foliar application of micronutrients reduced the adverse effects of foliar application of micronutrients. Foliar application of micronutrients also increase the amount of photosynthetic pigments. The findings of this research show that foliar spraying with nutrients, especially nano-iron + nano-zinc, increases the germination indices to improve the germination and growth of quinoa seedlings under water stress conditions.
	©The author(s)                              Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch Doi: 10.30495/jsr.2023.1994101.1263

 

 

 

 

 

 

 

 

تاثیر کاربرد محلول­پاشی عناصر روی و آهن روی گیاه مادری کینوا تحت

تنش کم­آبی بر جوانه­زنی و رنگیزه­های فتوسنتزی بذور حاصل از آن

 

نسیم پاکباز ¹، حشمت امیدی^۲*، حسنعلی نقدی بادی^۳، امیر بستانی^۴

^۱ گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

^۲ گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

² دانشیار مرکز تحقیقات گیاهان دارویی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

^۴ دانشیار گروه علوم خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

 

اطلاعات مقاله		چکیده
نوع مقاله: مقاله کامل علمی   تاریخ دریافت: ۱۰/۷/۱۴۰۱ تاریخ بازنگری: ۲۲/۷/۱۴۰۱ تاریخ پذیرش:  ۹/۸/۱۴۰۱   واژه‌های کلیدی: تنش کم­آبی خصوصیات جوانه­زنی کینوا گیاه مادری محلول پاشی		تنش خشکی در طول رشد و گلدهی یکی از مهم­ترین محدودیت‌های محیطی است که بر تشکیل دانه و در نتیجه جوانه‌زنی و مراحل اولیه رشد گیاهان تأثیر می‌گذارد. در این مطالعه تأثیر محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها (شاهد، آهن، روی، آهن + روی، نانوآهن، نانوروی، نانوآهن + نانوروی) بر روی کینوا در دو مرحله گلدهی (50 درصد و 100 درصد) تحت دو سطح تنش، شاهد (045/03±0/0-)  بار و تنش کم­آبی (045/9±0-) بار مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که صفات جوانه‌زنی شامل درصد، سرعت، میانگین زمان جوانه زنی،  یکنواختی جوانه‌زنی، شاخص طولی و وزنی گیاهچه و همچنین محتوای کلروفیل و کارتنویید به‌طور معنی‌داری تحت تأثیر محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها، زمان محلول‌پاشی  و سطوح تنش کم­آبی قرار گرفتند. تنش کم­آبی باعث کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی و شاخص‌های گیاهچه‌ای شد، اما محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها اثرات نامطلوب تنش محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها را کاهش داد. محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها همچنین میزان رنگدانه­های فتوسنتزی را افزایش داد. یافته­های این تحقیق نشان می­دهد که محلول‌پاشی با عناصر غذایی به ویژه نانو آهن + نانو روی باعث افزایش شاخص­های جوانه­زنی برای بهبود جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های کینوا در شرایط تنش کم­آبی می­گردد.
استناد: پاکباز، نسیم؛ امیدی، حشمت؛ نقدی بادی، حسنعلی؛ بستانی، امیر. (۱۴۰1). تاثیر کاربرد محلول‌پاشی عناصر روی و آهن روی گیاه مادری کینوا تحت تنش کم‌آبی بر جوانه‌زنی و رنگیزه‌های فتوسنتزی بذور حاصل از آن. نشریه تحقیقات بذر، 12 (۴)، ۷۲-۵۵.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان.		Doi: 10.30495/jsr.2023.1994101.1263

 

مقدمه

                گیاهان دارویی میراثی گرانبها و با اهمیت جهانی هستند که ثروت عظیمی به جهان ارزانی داشته­اند. در طی دهه­های گذشته گسترش وسیعی در طیف درمان‌های گیاهی صورت گرفته که رشد سریع تقاضا برای داروهای گیاهی و بالطبع گیاهان دارویی در دنیا را به دنبال داشته است (Omidi et al., 2015). ایران از نظر آب وهوا در زمینه رشد گیاهان دارویی یکی از بهترین مناطق جهان محسوب می شود (Sedghaslami et al., 2010). کینوا با نام علمی (Chenopodium quinoa Willd) گیاهی دولپه­ای، آلوتتراپلوئید (2n=4x=36)، از خانواده Amaranthaceae، سه کربنه و هالوفیت اختیاری است (Adolf et al., 2012). کینوا با حدود 95 درصد خودگشنی از کوه­های آند کرانة غربی آمریکای لاتین (جنوبی) منشأ گرفته است. از گیاهان زیر خانواده اسفناج و چغندرقند بوده و با وجود ارزش غذایی بالایی که دارد، در شرایطی که اراضی دارای حاصلخیزی کم و یا دارای محدودیت هستند به خوبی قابل کشت بوده و محصول مناسب تولید می­کند (Jacobsen et al., 2009). دانة کینوا حاوی 20-14 درصد پروتئین و سرشار از اسیدآمینه‌های ضروری مانند لیزین و متیونین است که در بیشتر گیاهان غله­ای به میزان خیلی کمی وجود دارد (Ferriera et al., 2015).

گیاهان در طبیعت به طور مداوم در معرض انواع تنش‎های زیستی و غیرزیستی قرار دارند. در میان این تنش‎ها، تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل تاثیر گذار بر رشد و باروری گیاهان است و به عنوان مهمترین تنش غیر­زیستی نقش مهمی در کاهش عملکرد گیاهان دارویی دارد (Jafarzadeh et al., 2010 Anjum et al., 2011;). در حال حاضر، افزایش تحمل به تنش خشکی می­تواند بوسیلۀ راهکارهای متعدد ایجاد شود، به نظر موثرترین راه حل استفاده از عوامل مدیریتی مناسب در مراحل مختلف نمو گیاه است (Shanker et al., 2014; Wojtyla et al., 2016). مشکل تثبیت عناصرغذایی در خاک­های آهکی و اسیدیته بالا، آبشویی، مصرف بی­رویه­ کودهای فسفاته و تجزیه نوری سبب شده که در خاک­های ایران نیز کمبود عناصر ریزمغذی به ویژه روی و آهن دیده شود و مقدار کمتری از آنها جذب اندام­های هوایی می­گردد (Malakuti and Homaei, 2004). از راهکارهای مناسب در مناطق خشک و نیمه­خشک، استفاده از محلول­پاشی عناصر ریزمغذی و برخی ترکیبات از طریق تغذیه برگی[1] ( محلول­پاشی) می­باشد (Malakuti and Homaei, 2004).   

مواد شیمیایی کشاورزی که به صورت محلول­پاشی برای محصولات استفاده می­شوند، فقط مقدار کمی از آنها، که بسیار پایین­تر از حداقل مقدار مؤثر مورد نیاز است، به محل مورد نظر در محصولات می­رسد که ناشی از مشکلاتی مثل آبشویی آن­ها، کاهش به وسیله تجزیه نوری و هیدرولیزاست. از این­رو برای داشتن کارایی مطلوب، چندین تکرار لازم است که ممکن است سبب اثرات نامطلوب مثل آلودگی آب و خاک و نیز افزایش هزینه­ها شود. استفاده از نانوذره مواد با خصوصیات مفید مانند غلظت مؤثر (با قابلیت حل پذیری، ثبات و تأثیر بالا)، زمان رهایش کنترل شده در پاسخ به محرک خاص، تأثیرگذاری بیشتر و کاهش سمیت، امروزه اجتناب ناپذیر است (Green et al., 2007).

به طور کلی، از آنجایی که بذرها از گل­های مختلف تحت شرایط محیطی مختلف یا در موقعیت­های مختلف روی گیاه مادر تولید می­شوند، منطقی است که پاسخ­های جوانه­زنی متفاوتی را انتظار داشته باشیم. کاربرد ریزمغذی­ها در تولید کینوا به عنوان راهکاری برای افزایش عملکرد و سایر نیازهای گیاهی، به طور فزاینده­ای مورد توجه تولیدکنندگان و کشاورزان قرار گرفته است. علی­رغم بسیاری از مطالعات انجام شده بر روی جذب مواد مغذی در طول دوره گلدهی، بسیاری از جنبه­های محلول­پاشی برگی بر عملکرد گیاهچه هنوز بررسی نشده است. این مطالعه به منظور بررسی محلول­پاشی، زمان محلول­پاشی و تنش کم­آبی در طول رشد و گلدهی بر روی جوانه­زنی، استقرار و رشد اولیه گیاهچه کینوا انجام شده است.

 

مواد و روش­ها

آزمایش مزرعه­ای، محلول­پاشی و تیمارها: این مطالعه در شهرستان ارومیه (شاهیندژ) در سال 1397 انجام شد. در این مطالعه، آهن و روی به ترتیب از منابع، آهن (FeSO4.7H2O) به میزان 4 گرم در لیتر و روی (ZnSO4.7H2O) به میزان 3 گرم در لیتر تامین شد. از نانوفرم­های آهن ((FeO) و روی ((FeO) نیز به میزان یک گرم در لیتر استفاده شد. تیمارهای تغذیه­ای شامل 7 سطح محلول پاشی (شاهد، آهن، روی، آهن + روی، نانو آهن، نانو روی، نانو آهن + نانو روی) در 2 زمان (50 و 100 درصدگلدهی) و 2 سطح تنش، شاهد (آبیاری زمان پتانسیل رطوبت خاک در زمان ظرفیت زراعی (FC) (045/03±0/0-)  بار) و تنش کم­آبی (آبیاری هنگام تنش شدید شامل پتانسیل رطوبت خاک به میزان (045/9±0-) بار) انجام شد که جهت تعیین درصد رطوبت وزنی خاک مزرعه در شرایط ظرفیت زراعی از دستگاه صفحه فشاری تحت مکش 0/3 اتمسفر استفاده گردید. ریزمغذی­ها روی گیاهان موجود در همه کرت‌ها توسط سمپاش دستی تا زمان رواناب اسپری شدند. توئین 20 (۰۱/۰%، V/V) به‌عنوان سورفکتانت برای بهبود جذب برگی به همه محلول­های اسپری اضافه شد. برای ارزیابی خصوصیات جوانه­زنی، بذرهای سالم و بدون ناخالصی برداشت شده از گیاه مادر در کیسه‌های کاغذی در تاریکی در دمای 4 درجه سانتی­گراد نگهداری شدند (Hajihashemi et al., 2013).

آزمایش جوانه­زنی بذور: آزمایش جوانه­زنی بذر در سال 1397 در آزمایشگاه علوم و فناوری بذر دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد تهران به صورت طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار انجام شد. در این آزمایش بذور تیمار شده حاصل از مزرعه ابتدا با اتانول 70% برای یک دقیقه و محلول هیپوکلریت سدیم %10 برای 3 دقیقه ضدعفونی و سپس 3 بار با آب مقطر استریل شست و شو داده شدند (Hajihashemi et al., 2013). تمام پتری دیش­ها و لوازم شیشه­ای مورد استفاده و همچنین پنس­ها با الکل ضدعفونی و در دستگاه اتوکلاو جهت استریل شدن قرار گرفتند. پس از اعمال فوق، تعداد 100 عدد بذر درون هر پتر­ دیش قرار داده شد. به­منظور انجام آزمون جوانه­زنی استاندارد، درون هر پتری دیش بذرها روی کاغذ صافی واتمن قرار  داده شد و به اتاقک کشت با دمای 1± 23 درجه سانتی­گراد و طول دوره 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی منتقل شدند. رطوبت مورد نیاز برای فرآیند جوانه­زنی از طریق اضافه نمودن 7 میلی­لیتر آب مقطر به هر پتری­دیش فراهم شد (Tavili et al., 2013). پس از آن، به‌صورت روزانه بذر­های جوانه‌زده که طول ریشه­چه آن­ها بیشتر از 2 میلی­متر یود، شمارش گردیدند. تعداد بذری که در هر پتر­ دیش جوانه زدند، یادداشت و بعد از پایان دوره آزمایش (روز چهاردهم)، اندازه­گیری صفات آزمایش  شامل درصد و سرعت جوانه­زنی، شاخص طولی و وزنی گیاهچه بر اساس روابط ارائه شده در جدول 1 محاسبه شد (ISTA, 2010). شمارش روزانه بذر­های جوانه­زده از روز دوم به صورت روزانه در ساعتی معین انجام گرفت. به هنگام شمارش، بذوری جوانه زده تلقی می­شدند که طول ریشه­چه آن­ها 2 میلی­متر یا بیشتر بود. طول گیاهچه­ها با استفاده از خط­کش مدرج بر حسب سانتی­متر و وزن تر گیاهچه­ها بوسیله ترازویی با دقت 001/0 گرم، بر حسب ­گرم تعیین شد، سپس برای اندازه­گیری وزن خشک گیاهچه، پس از خشک کردن گیاهچه­ها به‌مدت 24 ساعت در دمای 75 درجه سانتی­گراد در درون آون، از ترازوی دقیق استفاده شد. پس از دو هفته رشد، نهال­ها از هر تکرار جمع­آوری و بلافاصله در نیتروژن مایع منجمد شد و برای برخی از مطالعات فیزیولوژیکی در فریزر در دمای 80- درجه سانتی­گراد نگهداری شد.

 

 

جدول 1: روابط محاسباتی صفات مورد مطالعه در آزمایش بذر

درصد جوانه­زنی	GP (Germination Percentage) = (N×100) / M	(Liopa-Tsakalidi et al., 2012)
سرعت جوانه‌زنی	GS (Speed of Germination)=ΣNi / Ti	(Mangure, 1962)
متوسط زمان جوانه‌زنی	MTG (Mean Time of Germination)= Σ ( Ni) / ΣN	(Matthews and Khajeh-Hosseini, 2007)
یکنواختی جوانه­زنی	GU (Germination Uniformity) = D90- D10	(Soltani et al., 2001)
شاخص طولی گیاهچه	طول گیاهچه× قابلیت جوانه زنی= شاخص طولی گیاهچه	(Abdul-Baki and Anderson. 1973)
شاخص وزنی گیاهچه	وزن گیاهچه× قابلیت جوانه زنی= شاخص وزنی گیاهچه	(Abdul-Baki and Anderson. 1973)

 

 

محتوی کلروفیل و کارتنویید: اندازه­گیری غلظت کلروفیل و کارتنوئید به روش (Arnon, 1967) انجام شد. در این روش 1/0 گرم ماده­ی‌تر گیاهچه در هاون چینی با استفاده از نیتروژن مایع خرد کرده و سپس در شرایط تاریکی 10 میلی لیتر استون 80 درصد به آن اضافه کردیم و در دستگاه سانتریفیوژ به‌مدت 10 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی­گراد با 6000 دور در دقیقه قرار دادیم. بخش فوقانی عصاره را به لوله آزمایش جدید ریخته و با فویل پوشاندیم. سپس در اسپکتروفتومتر در طول موج 663 نانومتر ، 645 نانومتر و 470 نانومتر به ترتیب جهت اندازه گیری کلروقیل a، b  و کارتنوئیدها قرائت انجام شد.

Chlorophyll a (mg/ gr fresh weight) = [19. 3 (A₆₆₃) - 0. 86 (A₆₄₅)] v/ 100w

 Chlorophyll b (mg/ gr fresh weight) = [19. 3 (A₆₄₅) - 3. 6 (A₆₆₃)] v/ 100w

Total chlorophyll (mg/ gr fresh weight) = [20. 8 (A₆₄₅) + 8. 02 (A₆₆₃)] v/ 100w

 Carotenoids = [(100 (A₄₇₀) – 3. 27 (mg chl a) – 104 (mg chl b)]/ 227

V: ححم عصاره شناور

A: جذب نور در طول موج­های 663، 645 و 470 نانومتر

W: وزن تر نمونه بر حسب گرم

 

 

تجزیه و تحلیل آماری

پس از بررسی نرمال بودن توزیع داده­ها (Kolmogorov-Smirnov and Shapiro-Wilk test)، داده­ها توسط نرم­افزارSAS (نسخه 9.4) مورد تجزیه و تحلیل آماری قرار گرفت و مقایسه میانگین داده­های با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت.

 

نتایج و بحث

درصد جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی بر درصد جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. همچنین اثرات متقابل کم­آبی × محلول­پاشی عناصرغذایی (DN) و محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) بر درصد جوانه­زنی در سطح احتمال 5 درصد معنی­دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل DN نشان داد که بیشترین درصد جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی کاهش معنی­داری را داشتند (شکل 1).  مقایسه میانگین اثر متقابل TN نشان داد که بالاترین درصد جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در مرحله  50 درصد گلدهی بود (شکل 2). افزایش میزان عناصر غذایی در دسترس گیاه مادری باعث تحریک رشد گیاه و افزایش فتوسنتز می­شود که این امر بر افزایش وزن دانه­ها تاثیرگذار است. بذرهایی با وزن هزار دانه بیشتر، از  مواد ذخیره ای بیشتری برخوردار بوده؛ ایجاد گیاهچه­هایی با طول بیشتر می‌کنند که بیانگر بنیه قوی­تر بذرها و گیاهچه­ها است و می­تواند منجر به ظهور سریعتر گیاهچه­های قوی­تر در شرایط مزرعه گردد. تفاوت در وزن نهایی دانه به سرعت پر شدن دانه و طول دوره پر شدن دانه علاوه بر عوامل ژنتیکی به عوامل شرایط محیطی نیز وابسته است. با تامین کافی عناصرغذایی بذرهای با وزن بالاتر که برخوردار از ذخایر مواد غذایی بیشتری می­باشند، تشکیل شده است (Mahlooji, 2021).

 

 

جدول 2: تجزیه واریانس اثر محلول­پاشی عناصرغذایی و زمان محلول پاشی در شرایط مختلف تنش کم­آبی برخصوصیات جوانه­زنی بذور مادری گیاه کینوا

میانگین مربعات (MS) ارومیه								درچه آزادی	منابع تغییرات S. O. V
کارتنویید	کلروفیل کل	بنیه وزنی گیاهچه	بنیه طولی گیاهچه	یکنواختی جوانه‌زنی	میانگین زمان جوانه‌زنی	سرعت جوانه‌زنی	درصد جوانه‌زنی
20/1898170**	75/2395**	72/4885**	24/12**	0040/0**	0062/0**	02/2**	89/94**	1	تنش کم­آبی(D)
84/783445**	69/273**	69/1620**	91/0ns	0051/0**	0094/0**	03/3**	89/94**	1	زمان محلول‌پاشی(T)
35/3358782**	86/1716**	21/9712**	02/89**	0017/0**	0051/0**	01/1**	70/108**	6	عناصر غذایی(N)
63/334980**	86/15ns	10/375**	24/0ns	0000/0ns	0008/0ns	00/0ns	89/13ns	1	(D)× (T)
92/12584ns	54/73*	09/177**	58/1ns	0009/0**	0007/0ns	01/1**	89/19*	6	(D)× (N)
72/73328ns	09/122**	57/12ns	42/3**	0015/0**	0020/0**	01/1**	89/19*	6	(T) × (N)
86/83572ns	37/89**	83/6ns	02/2*	0009/0**	0006/0ns	01/1**	89/13ns	6	(D)× (T) × (N)
45/39146	99/30	08/6	74/0	00/0	00/0	00/0	07/8	84	خطای آزمایشی
01/7	37/9	07/5	48/8	29/9	67/7	18/9	04/3	-	ضریب تغییرات%
ns ، * و ** به‌ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

 

 

 

شکل 1: اثر متقابل عناصر غذایی و تنش کم­آبی روی گیاه مادری بر درصد جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

شکل 2: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی روی گیاه مادری بر درصد جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

سرعت جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی و همچنین اثرات متقابل کم­آبی× محلول­پاشی عناصرغذایی (DN)، محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN)  و کم­آبی× زمان محلول­پاشی ×  محلول پاشی عناصر غذایی (DTN) بر سرعت جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که بیشترین سرعت جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در مرحله 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در سرعت جوانه­زنی را نشان دادند (شکل 3).

سرعت جوانه­زنی صفت بسیار مهمی جهت تشخیص کیفیت بذر محسوب می­شود. کوتاه­تر بودن دوره جوانه‌زنی، بیانگر بالا بودن کیفیت بذر و سریع‌تر جوانه‌زدن است، ولی بایستی به برهمکنش صفات نیز توجه شود. تنش بر میزان عناصر غذایی، هورمون­های محور جنینی و فتوسنتز گیاه مادری مؤثر بوده و باعث کاهش اندازه بذر و سرعت جوانه زنی بذر ارقام مختلف می­شود. علت تفاوت در فرایندهای جوانه‌‌زنی ارقام می­تواند ناشی از استحکام دیواره سلولی در این ارقام باشد که مانع از نشت الکترولیت­ها به خارج از بذر در طی فرایندهای جوانه­زنی می­گردد و در نتیجه نشت متابولیت­ها از بذرها کاهش یافته و جوانه­زنی و بنیه بذرها بهبود می­یابد. این نتایج با یافته­های آزادبخت و همکاران (Azadbakht et al., 2017) مطابقت دارد.

سرعت جوانه­زنی معیار مستقیمی از قدرت بذر بوده و افزایش آن به معنی افزایش بذور جوانه‌زده در هر روز در مقایسه با شاهد است. آهن و روی از عوامل کلیدی در دستیابی به عملکرد مطلوب دانه است و از آنجایی که به‌عنوان کوفاکتور در اکثر آنزیم‌های جوانه‌زنی حضور دارد، لذا با فراهمی این عنصر به میزان کافی برای گیاه، درصد و سرعت جوانه زنی تسریع می­شود. سرعت جوانه­زنی یکی از شاخص­های مهم در ارزیابی تحمل به تنش در مرحله جوانه­زنی است، زیرا هر چه سرعت جوانه­زنی بیشتر باشد، شانس سبز شدن تحت شرایط تنش بیشتر خواهد بود ( Kafi et al., 2005). گزارش کردند که تنش خشکی شاخص‎های جوانه‏زنی را به شدت تحت تأثیر قرار داد و موجب کاهش درصد و سرعت و یکنواختی جوانه‏زنی و همچنین کاهش طول ریشه‎چه و ساقه‎چه در توده‏های مختلف گیاه بابونه (Matricaria chamomilla L.) شد (Jahanbakhish et al., 2019). سالار و همکاران (Salar et al., 2013) اظهار داشتند که افزایش سرعت جوانه­زنی بذر و درصد جوانه­زنی بذر با دسترس بودن مواد مغذی بالا به دلیل فعالیت متابولیک دانه­های مرتبط آن­ها با تشکیل بافت­های جدید و فعالیت آنزیم­ها است

 

 

 

شکل3: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی و شرایط مختلف تنش کم­آبی روی  

گیاه مادری بر درصد جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

میانگین زمان جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول­پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی و همچنین اثر متقابل محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) بر میانگین زمان جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). همچنین محلول­پاشی با عناصر غذایی بر گیاه کینوا موجب کاهش معنی­دار میانگین زمان جوانه­زنی بذور حاصل شد به طوری که کمترین میانگین زمان جوانه­زنی در تیمار عناصر غذایی مربوط به تیمار ترکیب نانوآهن + نانوروی بود و بیشترین میانگین زمان جوانه­زنی در تیمار شاهد مشاهده گردید (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل TN نشان داد که کمترین میانگین زمان جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در مرحله  50 درصد گلدهی بود ( شکل 4).

متوسط زمـان جوانـــه­زنی معیـــاری از سـرعت
جوانه­زنی و بنیه بذر مخسوب می­گردد، به طوری­که در بسیاری از گونه­های مقاوم همبستگی بین طول گیاهجه و بنیه آن مشخص شده و بنابراین معیاری برای ارزیابی رشد گیاهچه و بنیه آن است
(ISTA, 2013). این صفت بر حسب روز ولی در ارقام دارای جوانه­زنی سریع بر حسب ساعت بیان می­شود و پایین بودن آن بیانگر افزایش کیفیت و قدرت بذر است (Warraich et al., 2002). اختلال یا کندی در جذب آب توسط بذر، منجر به کاهش سرعت انجام فرایندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی در داخل بذر شده و در نتیجه مدت زمان لازم برای خروج ریشه‏چه از بذر افزایش و سرعت جوانه‎زنی کاهش می‎یابد و در نتیجه میانگین مدت­جوانه زنی افزیش می­یابد (Zamani and Amiri, 2018).  Allahdadi(2020) گزارش نمود که با تغذیه گیاه مادری متوسط زمان جوانه‌زنی گیاه آرتیشو کاهش یافت.

 

 

 

شکل 4: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی روی گیاه مادری بر میانگین زمان جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

یکنواختی جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی و همچنین اثرات متقابل کم­آبی× محلول­پاشی عناصرغذایی (DN)، محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) و کم­آبی × زمان محلول­پاشی ×  محلول پاشی عناصر غذایی (DTN)، بر یکنواختی جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که کمترین مقدار یکنواختی جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی افزایش معنی­داری در مقدار یکنواختی جوانه­زنی را نشان دادند (شکل 5).

صفت همگنی جوانه­زنی،  نشان دهنده­ی جوانه­زنی
در دامنه زمانی محدودتر است و هرچه میزان این صفت بیشتر باشد بذور دارای یکنواختی در جوانه­زنی هستند. تنش خشکی شاخص‎های جوانه‏زنی را به شدت تحت تأثیر قرار داد و موجب کاهش درصد و سرعت و یکنواختی جوانه‏زنی در توده‏های مختلف گیاه بابونه (Matricaria chamomilla L.) شد (Omidi et al., 2015).

 

 

 

شکل5: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی  و شرایط مختلف تنش کم­آبی روی گیاه مادری  

بر یکنواختی جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

شاخص بنیه طولی و بنیه وزنی گیاهچه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی بر بنیه وزنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود و همچنین تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی بر بنیه طولی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). همچنین اثرات متقابل کم­آبی × زمان محلول­پاشی (DT) و  کم­آبی × محلول­پاشی عناصرغذایی (DN) بر بنیه وزنی گیاهچه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود و اثرات متقابل محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) و کم­آبی × زمان محلول­پاشی ×  محلول پاشی عناصرغذایی (DTN) بر بنیه طولی گیاهچه اثر معنی­داری داشت (جدول 2).

مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که بیشترین بنیه طولی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در بنیه طولی را نشان دادند (شکل 6). مقایسه میانگین اثر متقابل DN نشان داد که بیشترین بنیه وزنی گیاهچه مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر
تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کاهش معنی­داری در بنیه وزنی گیاهچه را نشان دادند (شکل 7). مقایسه میانگین اثر متقابل TN نشان داد که بیشترین بنیه وزنی گیاهچه مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در بنیه وزنی گیاهچه را نشان دادند (شکل 8). بررسی خصوصیات جوانه­زنی بذر گل گاوزبان ایرانی (Echium amoenum Fisch & Mey) حاصل از پایه­های مادری تیمار شده با عناصر مغذی نشان داد که دارای بنیه بذری بالا  و در نتیجه گیاهچه  قوی­تر را تشکیل دادند (Allahdadi, 2020). بیکیان و همکاران (Bikian et al., 2008) گزارش کردند که وزن گیاهچه­های حاصله از پایه مادری ماریتیغال تجت تاثیر وزن دانه قرار گرفت و بذرهای سنگین­تر، گیاهچه­های قوی­تری تولید کردند. طول گیاهچه از مهم­ترین شاخص­های رشد و نمو و بنیه گیاهچه محسوب می­شود و تغییرات آن به عنوان شاخصی از بنیه گیاهچه مورد تجزیه و تحلیل قرار می­گیرد (ISTA, 2013). در نتایج یک پژوهش نشان داد تغذیه گیاه  مادری لوبیا قرمز  در مزرعه سبب افزایش طول ریشه چه، طول ساقه چه و شاخص طولی بنیه گیاهچه می­شود (Mohammadzadeh et al., 2015). در این مطالعه نیز شاخص وزنی گیاهچه با افزایش سطح تنش خشکی کاهش یافت که با نتایج سایر مطالعات تطابق داشت (Badeleh et al., 2015 Paravar et al., 2021;). پژوهش‎های انجام شده بر گیاه شنبلیله بیانگر این واقعیت است که با کاهش پتانسیل آب، درصد و سرعت جوانه زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه و همچنین وزن خشک گیاهچه به طور معنی‎داری کاهش یافته است (Zaheer and Ajmal, 2010).

نتایج این تحقیق نشان داد که در شرایط تنش و محلول­پاشی­های مختلف بر گیاه مادری، شاخص طولی بنیه گیاهچه بیشتری را تولید نمود. به نظر می­رسد این صفات در انتخاب ارقام متحمل به تنش کارایی خوبی دارند. همچنین محلول­پاشی گیاه مادری در شرایط تنش، می­توانند تقسیم سلولی در مریستم انتهایی ریشه­چه و ساقه­چه را تحریک و افزایش طول را سبب گردند و شاخص طولی بنیه گیاهچه و عملکرد را ارتقا دهد (Mahdavian, 2018). به نظر می­رسد در شرایط تنش، هورمون­های اکسین و سیتوکنین که سبب رشد می­شوند کاهش می­یابد و محلول پاشی با اثر بر این دو هورمون می­تواند موجب بهبود شرایط رشد شود. سایر محققین نیز افزایش تقسیم سلولی در مریستم انتهائی جو و افزایش قابلیت گسترش دیواره سلولی جنین را علت افزایش طول گزارش نمودند (Mahdavian, 2018; Sharafizadeh, 2018 ). تأثیر محلول­پاشی بر بنیه بذر و گیاهچه توسط غلامی و همکاران (Gholami et al., 2018) گزارش شده که مطابقت با نتایج این پژوهش دارد. همحسن نصب و همکاران (Mohsen- Nasab et al., 2010) تفاوت در شاخص بنیه ارقام گندم و تفاوت ارقام گندم از نظر رشد ساقه­چه توسط عبدالرحمانی و همکاران (Abdolrahmani et al., 2013) نیز گزارش شده است که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد.

 

 

 

شکل 6:  اثر متقابل عناصرغذایی و زمان محلول پاشی و شرایط مختلف تنش کم­آبی روی گیاه مادری

بر بنیه طولی گیاهچه بذور حاصل

 

 

شکل 7: اثر متقابل عناصرغذایی در شرایط مختلف تنش کم­آبی روی گیاه مادری بر بنیه وزنی گیاهچه بذور حاصل

 

 

شکل8: اثر متقابل عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی روی گیاه مادری بر بنیه وزنی گیاهچه بذور حاصل

 

محتوی کلروفیل کل و کارتنویید: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی، محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی بر کلروفیل کل و کارتنویید در سطح احتمال یک درصد معنی­دار شد (جدول 2). همچنین اثرات متقابل، کم­آبی× محلول­پاشی عناصرغذایی (DN)، محلول­پاشی عناصرغذایی× زمان محلول­پاشی (TN)، کم­آبی× زمان محلول‌پاشی× محلول پاشی عناصرغذایی (DTN) بر کلروفیل کل و  اثر متقابل کم­آبی × زمان محلول­پاشی (DT) بر کارتنویید معنی­دار شد (جدول 2).

مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که بیشترین کلروفیل کل مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در کلروفیل کل را نشان دادند (شکل 9). مقایسه میانگین اثر متقابل DT نشان داد که بیشترین کارتنویید مربوط به تیمار عدم تنش کم­آبی در زمان 50 درصد گلدهی بود (شکل 10). در تنش خشکی احتمال تولید رادیکال­های آزاد و ایجاد تنش اکسیداتیو در بافت­های فتوسنتزی به علت دسترسی بیش­تر به اکسیژن نسبت به بافت­های غیرفتوسنتزی افزایش می­یابد (Jiang and Zhang, 2002). کلروپلاست اولین رنگدانه جذب کننده نور در برگ، نقش اساسی در اعمال بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاه چون سنتز آمینواسیدها، اسیدهای چرب، نشاسته و بسیاری از ترکیبات متابولیکی ثانویه علاوه بر فتوسنتز و همچنین نفش اساسی در پاسخ به تنش ایفا می­کند
(Jiang and Zhang, 2002). تغییر در محتوی کلروفیل برگ به عنوان یک واکنش کوتاه مدت به تنش و یکی از عوامل مهم در حفظ ظرفیت فتوسنتزی و تولید ماده خشک در شرایط خشکی مطرح می­باشد
(Ahmadi and Ceiocemardeh, 2004). در این بررسی در اثر تنش خشکی بر گیاه مادری، میزان کلروفیل کل و کارتنویید کاهش یافت. کاهش میزان کلروفیل می­تواند به واسطه کاهش سنتز کلروفیل و همچنین ناشی از تخریب آن باشد. تخریب مولکولی کلروفیل به علت جدا شدن زنجیره فیتولی از حلقه پورفیرین در اثر رادیکال­های آزاد اکسیژن و یا آنزیم کلروفیلاز صورت می­گیرد (Parvaiz and Satyawati, 2008). کاروتنوئیدها به عنوان آنتی­اکسیدان و یک سیستم محافظ در برابر تنش اکسیداتیو، خود قربانی تنش اکسیداتیو القا شده می­شوند (Dicango et al., 1999).

نتایج نشان داد که تنش کم­آبی بر روی گیاه مادری باعث تخریب کلروپلاست، تغییـر در تعداد و اندازه کلروپلاست و کاهش محتوای کلروفیل می­شود. پاریدا و داس (Parida and Das, 2005) گزارش کردند که محتوای کلروفیل گیاهان تحت تنش کاهش می­یابد. نتیجه تحقیق عقیقی شـاهوردی و همکـاران (Aghighi Shahverdi et al., 2017) روی استویا Bertoni rebaudiana Stevia نشان داد که کلروفیل a،b تحت شـرایط تـنش کاهش یافتند گزارش شده است که با وجود آهن در دسترس که می­تواند برای گیاهان در حفاظت از محتوای کلروفیل مؤثر باشد، افزایش می­یابد (Cao et al, 2011). کاروتنوئید رنگیزه مهم و کلیدی سیستم آنتی­اکسیدانی در گیاهان بـوده کـه بـه تـنش­هـای اکسیداتیو ایجاد شده خیلی حساس هستند (Shetewi, 2007). آهن جزء متابولیک آنزیم کاپروپورفینوژن اکسیداز است (Chereskim and Castelfrance, 1982). این آنزیم در بیوسنتز آلفا- آمینو لیوولینیک (ALA) که پیش ساز کلروفیل است، دخیل می‌باشد (Marchner, 1986). بنابراین کاهش ذخیره کلروفیل در برگ­ها به علت مهار مراحل مختلف بیوسنتز کلروفیل است (Vassilev and Yordanov, 1997). همچنین آهن نقش مهمی در تنظیم سنتز کلروفیل دارد (Noort and Wallace, 1996 ). بنابراین آهن به میزان زیادی در کلروپلاست و میتوکندری سلول­های گیاهی مورد نیاز است
(Zuchi et al., 2009; Astolfi et al., 2010, 2012). عنصر روی می تواند با ایجاد تغییرات رشدی (Wissuwa et al., 2006)، تاثیر در سنتز پیش­ماده کلروفیل (Said- Al Ahl and Mahmoud, 2010)، افزایش متابولیسم پروتئین­ها (Rion and Alloway, 2004) در تحمل به تنش خشکی دخالت داشته باشد (Ahmed et al., 2009).

 

 

شکل ۹: اثر متقابل محلول­پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی در شرایط مختلف تنش کم­آبی

روی گیاه مادری بر کلروفیل کل

 

 

شکل10: اثر متقابل  تنش کم­آبی و زمان محلول­پاشی روی گیاه مادری بر کارتنویید

 

 

 

 

نتیجه­گیری

ﻧﺘﺎﯾﺞ اﯾﻦ ﭘﮋوﻫﺶ ﻧﺸﺎن داد ﮐﻪ ﮔﯿﺎه ﮐﯿﻨﻮا ﺗﺎب­آوری ﺑـﺎﻻﯾﯽ ﺑـﻪ ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶﻫﺎی ﺷﺪﯾﺪ ﻣﺤﯿﻄﯽ دارد. ﺑﻪﻧﺤﻮی ﮐـﻪ ﺗﻮاﻧﺴﺖ در  شرایط ﺗﻨﺶ کم­آبی ﺷﺪﯾﺪ ﻧﯿﺰ دوره رﺷﺪ ﺧﻮد را ﮐﺎﻣﻞ ﮐﺮده و ﺗﻮﻟﯿـﺪ ﺑـﺬر ﮐﻨﺪ. براساس یافته­های پژوهش، تنش کم­آبی منجر به افت پارامترهای جوانه­زنی اعم از درصد، سرعت و شاخص وزنی و طولی بنیه گیاهچه و میزان رنگیزه­های فتوسنتزی گردید  نتایج پژوهش حاضر نشان داد که بذور پایه مادری بدست آمده تحت شرایط کاربرد محلول پاشی با عناصر غذایی به فرم نانو در زمان 50 درصد گلدهی دارای پارامترهای جوانه­زنی مطلوبی
بوده و نشان از مقاومت مطلوب این گیاه تحت شرایط تنش کم­آبی داشت. به‌طورکلی نتایج این تحقیق نشان داد که تغذیه  گیاه مادری با  نانو کودهای آهن و روی با  ذخیره ­سازی  و جذب برخی عناصر غذایی می­تواند نقش موثری در بهبود شاخص­های جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه کینوا داشته باشد. ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ، ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﻧﺘﺎﯾﺞ اﯾﻦ ﭘﮋوﻫﺶ، ﮐﺸﺖ ﮐﯿﻨﻮا ﺑﻪﻋﻨﻮان ﮔﯿﺎﻫﯽ اﻣﯿﺪﺑﺨﺶ ﮐﻪ ﺗﺤﻤﻞ ﺑﺎﻻﯾﯽ ﺑﻪ ﺗﻨﺶﻫﺎی ﻣﺤﯿﻄﯽ دارد و ﻣﺤﺼﻮل ﺗﻮﻟﯿﺪی ﻧﯿـﺰ از ﮐﯿﻔﯿﺖ ﺑﺎﻻﯾﯽ ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ، ﺑﻪﻫﻤﺮاه ﮐﺎرﺑﺮد محلول­پاشی نانوکودهای آهن و روی، در اراﺿﯽ ﺑﺎ ﺣﺎﺻﻠﺨﯿﺰی ﮐﻢ و دارای ﻣﺤﺪودﯾﺖ، ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺻﯿﻪ اﺳﺖ.

 

 

References

Abdolrahmani, B., Esfahani, M. and Sadegzadeh, B. 2013. Evaluation of relationship between seed vigor and grain yield in rainfed wheat genotypes. Iranian Journal of Crop Sciences. 14(4): 308-319.

Abdul-Baki, A.A., and Anderson. J.D.  1973. 'Vigor determination in soybean by multiple criteria'. Crop Science. 13: 630-633.

Adolf, V.I., Jacobsen, S.E. and Shabala, S. 2012. Salt tolerance mechanisms in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Environmental and Experimental Botany, 92:43–54.

Aghighi Shahverdi, M., Omidi, H., Tabatabaei, S.J. 2017. Effect of nutri-priming on germination indices and physiological characteristics of stevia seedling under salinity stress. Journal of Seed Science 37(4):1-10.

Ahmadi, A. and Ceiocemardeh. A. 2004. Effect of drought stress on soluble carbohydrates, chlorophyll and proline in four adopted wheat cultivars with various climate of Iran. J. Agric.Sci. 35: 753-763.

Ahmed, N., Fiaz, A., Abidand, M. and Amanullah, M. 2009. Impact of zinc fertilization on gas exchange characteristics and water use efficiency of cotton crop under arid environment. Pakistan Journal of Botany, 41(5): 2189-2197.

Allahdadi, M. 2020. Effects of maternal plant nutrition on some seed germination characteristics and seedling growth of artichoke (Cynara scolymus L.). 16 (8):59-72.

Anjum, A., Xie, X., Wang, L., Farrukh Saleem, M. and Man, Ch. 2011. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. African Journal of Agricultural Research, 6 (9): 2026- 2032.

Arnon, A. 1967. 'Method of extraction of chlorophyll in the plants'. Agronomy Journal, 23: 112-121.

Astolfi, S., Zuchi, S., Hubberten, H.M., Pinton, R. and Hoefgen, R. 2010. Supply of sulphur to S-deficient young barley seedlings restores their capability to cope with iron shortage. Journal of Experimental Botany, 61: 799–806. 10.1093/jxb/erp346.

Astolfi, S., Zuchi, S., Neumann, G., Cesco, S., Di Toppi, L.S. and Pinton, R. 2012. Response of barley plants to Fe deficiency and Cd contamination as affected by S starvation. Journal of Experimental Botany, 63: 1241–1250. 10.1093/jxb/err344.

Azadbakht, F., Ahmadi, Kh. and Omidi, H. 2017. Effect of terminal drought tension on seed germination indices and photosynthetic pigments of maternal genotypes safflower (Carthamus tinctrorius L.). Crop Physiology Journal, 8(32): 75-90.

Badeleh, K., Aghighi Shahverdi, M. and Omidi. H. 2015. Effect of Seed Priming on Cucurbita pepo Germination under Drought Stress. Iranian J. Seed Res. 1 (2): 125-135.

Bikian, M., Haj Seyyed Hadi, M.R. and Delkhosh. B. 2008. Effect of different levels of plant density and nitrogen fertilizer on some of morphological characteristics of seeds resulting from Silybum marianum. J. Plants & Ecosystems. 16: 46-60.

Cao, X.-Y., Li, C.-G., Miao, Q., Zheng, Z.-J., and Jiang, J.H. 2011. Molecular cloning and expression analysis of a leaf-specific expressing 3-hydroxy-3methylglutaryl-CoA (HMG-CoA) reductase gene from Michelia chapensis Dandy. Journal of Medicinal Plants Research, 5(16), 3868-3875.

Chereskin, B.M. and Castelfrance, P.A. 1982. Effects of iron and oxygen on chlorophyll biosynthesis II. Observation on the biosynthetic pathway in isolated etio-chloroplasts. Plant Physiology. 68: 112–116.

Dicagno R., Guidi, L., Stefani, A. and Soldatini. G.F. 1999.  Effects of cadmium on growth of Helianthus annuusseedlings: physiological aspects. New Phytol., 144, 65-71.

Ferreira, D.S., Pallone, J.A.L. and Poppi, R.J. 2015. Direct analysis of the main chemical constituents in Chenopodium quinoa grain using Fourier transform near-infrared spectroscopy. Food Control, 48: 91-95.

Gholami, H., Parsa, M., Khajeh-Hosseini, M. and Khazaie, H.R. 2018. Effect of urea and micro elements foliar application on chickpea seed germination, seedling emergence, and seedling vigor of (Cicer arietinum L.). Iranian Journal of Seed Science and Technology, 6(2): 57-66.

Green, J. M. and Beestman, G. B.  2007. Recently patented and commercialized formulation and adjuvant technology, Crop Protection, 26: 320–327.

Hajihashemi, S. and Ehsanpour. A.A.  2013. 'Influence of exogenously applied paclobutrazol on some physiological traits and growth of Stevia rebaudiana under in vitro drought stress'. Biologia, 68 (3): 414- 420.

ISTA, 2013. Rules for Seed Testing. International Seed Testing Association, Zurich, Switzerland.

ISTA.  2010. International rules for seed testing. International Seed Testing Association (ISTA), 543: 1-53.

Jacobsen, S. E., Liu, F. and Jensen, C.R. 2009. Does root-sourced ABA play a role for regulation of stomata under drought in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Scientia Horticulturae, 122(2): 281-287.

Jafarzadeh, L., Omidi, H. and Jafari, N. 2010. Effects of water stress on growth, essential oil content and proline content of marigold (Calendula officinalis L.). Sixteenth Conference and the Fourth International Conference of Biology Iran, pp: 1261-1262.

jahanbakhish S., Parmoon G., and Joudi Z. 2019. Effect drought and salt stress on germination, establishment and antiocidant enzyme activity different ecotypes chamomile (Matricaria chamomilla L). Plant Process and Function. 8 (30): 353-371.

Jiang, M. and Zhang, G. 2002. Water stress induced abscisic acid accumulation tiggers the increased generation of reactive oxygen species and up regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves. Journal of experimental botany, 53: 2401-2410.

Kafi, F.M., Nezami, A., Hosseini, H., and Masoumi, A. 2005. Physiological effects of drought stress by polyethylene glycol on germination of lentil (Lens culinaris Medik.) genotypes. Iranian Journal of Field Crops Research. 3 (1): 69-80.

Liopa-Tsakalidi, A., Kaspiris, G., Salahas, G. and Barouchas. P. 2012. Effect of salicylic acid (SA) and gibberellic acid (GA3) pre-soaking on seed germination of stevia (Stevia rebaudiana) under salt stress. Journal of Medicinal Plants Research, 6(3): 416- 423.

Maguire, J. D. 1962. Speed of germination-aid selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science. 2: 176-177.

Mahdavian, K. 2018. Effect of different concentrations of salicylic acid on salinity tolerance of barley seedling (Hordeum vulgare L.). Journal of Crop Physiology, 9(36): 121-136.

Mahlooji, M. 2021. Effect of saline water irrigation and foliar application of maternal plant on germination characteristics of three barley cultivars. Crop Science Research in Arid Regions. 2 (2): 179-188.

Malakuti, M.J. and Homaei, M. 2004. Fertility of soils in arid and semi-arid regions, problems and solutions. University of Tarbiat Modares press 518p.

Marschener H. 1986. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, New York. 286.

Matthewsm. S., and Khajeh-Hosseini. M. 2007. Length of the lag period of germination and metabolic repair explain vigour differences in seed lots of maize (Zea mays) '. Seed Science and Technology. 35(1):200-212.

Mohammadzadeh, A., Majidi Dizaj, H., Ghaffari, M., Majnoun Hosseini, N., Madadizzadeh, M., Khoda Rezaei, E. and Sajjadian. M. 2015. Effects of drought stress and nitrogen fertilizer on seed vigor of red kidney bean (Phaseolus calcaratus L.). Iranian J. Seed Sci. Technol. 4(1): 1-13.

Mohsen-Nasab, F., Sharafizadeh, M. and Siadat, A. 2010. Study the effect of aging acceleration test on germination and seedling growth of wheat cultivars in controlled conditions (in vitro). Journal of Crop Physiology, 2: 59–71.

Noort, D. V. and Wallace, A. 1966. Role of iron in chlorophyll synthesis. In Current topics in plant nutrition, ed. A. Wallace, 27–28. Los Angeles: University of California.

Omidi, H., Naghdi Badi, H.A. and Jafarzadeh, L. 2015.  Seeds of medicinal plants and crops. Shahed University Press, 454p.

Paravar A., Maleki Farahani, S., and Rezazadeh. A. 2021.The effect of mycorrhiza on catalase enzyme activity and growth and qualitative characteristics of Lady's mantle (Lallemantia royleana) under deficit irrigation. Plant Process and Function. 10 (45): 235-248.   
Parida, A.K. and Das. A.B. 2005. Salt Tolerance and Salinity Effects on Plants: A Review. Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-349.

Parvaiz, A., and Satyawati, S. 2008. Salt stress and phyto-biochemical responses of plants – a review. Plant Soil Environ. 54: 89-99.

Rion, B. and Alloway, J. 2004. Fundamental aspects of zinc in soils and plants. International zinc association, 1-128.

Said-Al Ahl, H.A.H. and Mahmoud. A.A.  2010. Effect of zinc and / or iron foliar application on growth and essential oil of sweet basil (Ocimum basilicum L.) under salt stress. Ozean Journal of Applied Sciences. 3(1): 97- 111.

Salar, M., Mobasser, H.R.  and Ghanbari-Malidarreh. A. 2013. Effects of nitrogen and potassium rates of mother plant on seed N and K content, germination and seedling growth of rice seeds. AEB. 7(1): 147-151.

Sedghaslami, M. and Ahmadi Bonakdar, M. 2010. Effect of plant density and planting on yield and yield components of fenugreek. Research of medicinal plants and aromatic plants of Iran, 26 (2): 265-274.

Shanker A.K., Maheswari M., Yadav S.K., Desai S., Bhanu D., Attal N. B. and Venkateswarlu B. 2014. Drought stress responses in crops. Functional and Integrative Genomics, 14(1): 11-22.

Sharafizadeh, M. 2018. Effect of Salicylic Acid and Drought Stress on Germination and Activity of Antioxidant Enzymes of Barely. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 6(2): 161-169.

Sheteawi, S. A. 2007. Improving growth and yield of salt stressed soybean by exogenous application of jasmine acid and ascorbic. International Journal of Agriculture and Biology. 9: 473-478.

Soltani, A., Zeinali, E., Galeshi, S. and Latifi, N. 2001. Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian Sea coast of Iran. Seed Sci. Technol. 29: 653-662.

Soltani, A., Gholipoor, M., Zeinali, E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Environmental and Experimental Botany, 55: 195-200.

Tavili, A., Safari, B. and Saberi, M. 2009. Investigation of compiration effective use of acid gibberelin and KNO3 on improve germination characteristics Salsola rigida, Rangeland J. 3(2): 272 - 280.

Vassilev, A. and Yordanov, I. 1997. Reductive analysis of factors limiting growth of cadmium treated plants –review. Plant physiology, 23:114-133.

Warraich, E. A., Basar, S.M.A., Ahmad, N., Ahmad, R.., and Aftab. M. 2002. Effect of nitrogen on grain quality and vigour in wheat (Triticum aestivum L.). International Journal of Agriculture and Biology. 4: 517-520.

Wissuwa, M., Abdelbagi, M.I. and Yanagihara, S. 2006. Effects of zinc deficiency on rice growth and genetic factors contributing to tolerance. Plant physiology, 142 (2): 731-741.

Wojtyla, L., Lechowska, K., Kubala, S. and Garnczarska, M. 2016. Molecular processes induced in primed seeds − increasing the potential to stabilize crop yields under drought conditions. Journal of Plant Physiology, 203:116-126.         

Zaheer Ahmed, M. and Ajmal Khan, M. 2010. Tolerance and recovery responses of playa halophytes to light, salinity and temperature stresses during seed germination, Flora Morph. Distribut. Func. Eco. Plants, 205: 7

 

 

Foliar Application of Zinc and Iron on mother plant of quinoa under water deficit stress Affects Its Seeds Germination and photosynthetic pigments

 

Nasim Pakbaz¹, Heshmat Omidi^2*, Hassanali Naghdi Badi³, Amir Bostani⁴  

¹ Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran,

   Email: [e-mail]

² Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran, Email: [e-mail]

  Email: [e-mail], [e-mail]

² Associate Professor of Medicinal Plants Research Center, Shahed University, Tehran, Iran, Email: [e-mail]

³ Associate Professor of Department of Soil Sciences, Faculty of Agriculture, Shahed University, Tehran, Iran,

  Email: [e-mail]

 

Article Info		ABSTRACT
Article type: Research Full Paper     Article history: Received: 2022-10-2 Revised:   2022-10-14 Accepted: 2022-10-31     Keywords: Foliar application Germination characteristics Mother plant Quinoa Water deficit stress		water deficit stress during growth and flowering is one of the most major environmental constraints, which influences seed grain filling and consequential germination and early growth stages of plants. In this study, the impact of foliar application of micronutrients (control, Fe, Zn, Fe + Zn, nano- Fe, nano- Zn, nano- Fe + nano- Zn) on quinoa at 2 reproductive stages (50% and 100% of flowering stage) were evaluated under 2 levels of water deficit stress, control (-0.03±0.045) bar and water deficit stress (-9±0.045) bar. The results showed that germination traits including percentage, rate, mean germination time, germination uniformity, seedling length and weight index as well as chlorophyll and carotenoid content were significantly affected by micronutrient foliar application, foliar application time and water deficit stress. water deficit stress decreased the percentage and rate of germination and seedling indices, but foliar application of micronutrients reduced the adverse effects of foliar application of micronutrients. Foliar application of micronutrients also increase the amount of photosynthetic pigments. The findings of this research show that foliar spraying with nutrients, especially nano-iron + nano-zinc, increases the germination indices to improve the germination and growth of quinoa seedlings under water stress conditions.
	©The author(s)                              Publisher: Islamic Azad University, Gorgan branch Doi: 10.30495/jsr.2023.1994101.1263

 

 

 

 

 

 

 

 

تاثیر کاربرد محلول­پاشی عناصر روی و آهن روی گیاه مادری کینوا تحت

تنش کم­آبی بر جوانه­زنی و رنگیزه­های فتوسنتزی بذور حاصل از آن

 

نسیم پاکباز ¹، حشمت امیدی^۲*، حسنعلی نقدی بادی^۳، امیر بستانی^۴

^۱ گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

^۲ گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

² دانشیار مرکز تحقیقات گیاهان دارویی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

^۴ دانشیار گروه علوم خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شاهد، تهران، ایران، رایانامه: [e-mail]

 

اطلاعات مقاله		چکیده
نوع مقاله: مقاله کامل علمی   تاریخ دریافت: ۱۰/۷/۱۴۰۱ تاریخ بازنگری: ۲۲/۷/۱۴۰۱ تاریخ پذیرش:  ۹/۸/۱۴۰۱   واژه‌های کلیدی: تنش کم­آبی خصوصیات جوانه­زنی کینوا گیاه مادری محلول پاشی		تنش خشکی در طول رشد و گلدهی یکی از مهم­ترین محدودیت‌های محیطی است که بر تشکیل دانه و در نتیجه جوانه‌زنی و مراحل اولیه رشد گیاهان تأثیر می‌گذارد. در این مطالعه تأثیر محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها (شاهد، آهن، روی، آهن + روی، نانوآهن، نانوروی، نانوآهن + نانوروی) بر روی کینوا در دو مرحله گلدهی (50 درصد و 100 درصد) تحت دو سطح تنش، شاهد (045/03±0/0-)  بار و تنش کم­آبی (045/9±0-) بار مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان داد که صفات جوانه‌زنی شامل درصد، سرعت، میانگین زمان جوانه زنی،  یکنواختی جوانه‌زنی، شاخص طولی و وزنی گیاهچه و همچنین محتوای کلروفیل و کارتنویید به‌طور معنی‌داری تحت تأثیر محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها، زمان محلول‌پاشی  و سطوح تنش کم­آبی قرار گرفتند. تنش کم­آبی باعث کاهش درصد و سرعت جوانه‌زنی و شاخص‌های گیاهچه‌ای شد، اما محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها اثرات نامطلوب تنش محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها را کاهش داد. محلول‌پاشی ریزمغذی‌ها همچنین میزان رنگدانه­های فتوسنتزی را افزایش داد. یافته­های این تحقیق نشان می­دهد که محلول‌پاشی با عناصر غذایی به ویژه نانو آهن + نانو روی باعث افزایش شاخص­های جوانه­زنی برای بهبود جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های کینوا در شرایط تنش کم­آبی می­گردد.
استناد: پاکباز، نسیم؛ امیدی، حشمت؛ نقدی بادی، حسنعلی؛ بستانی، امیر. (۱۴۰1). تاثیر کاربرد محلول‌پاشی عناصر روی و آهن روی گیاه مادری کینوا تحت تنش کم‌آبی بر جوانه‌زنی و رنگیزه‌های فتوسنتزی بذور حاصل از آن. نشریه تحقیقات بذر، 12 (۴)، ۷۲-۵۵.
	ناشر: دانشگاه آزاد اسلامی، واحد گرگان © نویسندگان.		Doi: 10.30495/jsr.2023.1994101.1263

 

مقدمه

                گیاهان دارویی میراثی گرانبها و با اهمیت جهانی هستند که ثروت عظیمی به جهان ارزانی داشته­اند. در طی دهه­های گذشته گسترش وسیعی در طیف درمان‌های گیاهی صورت گرفته که رشد سریع تقاضا برای داروهای گیاهی و بالطبع گیاهان دارویی در دنیا را به دنبال داشته است (Omidi et al., 2015). ایران از نظر آب وهوا در زمینه رشد گیاهان دارویی یکی از بهترین مناطق جهان محسوب می شود (Sedghaslami et al., 2010). کینوا با نام علمی (Chenopodium quinoa Willd) گیاهی دولپه­ای، آلوتتراپلوئید (2n=4x=36)، از خانواده Amaranthaceae، سه کربنه و هالوفیت اختیاری است (Adolf et al., 2012). کینوا با حدود 95 درصد خودگشنی از کوه­های آند کرانة غربی آمریکای لاتین (جنوبی) منشأ گرفته است. از گیاهان زیر خانواده اسفناج و چغندرقند بوده و با وجود ارزش غذایی بالایی که دارد، در شرایطی که اراضی دارای حاصلخیزی کم و یا دارای محدودیت هستند به خوبی قابل کشت بوده و محصول مناسب تولید می­کند (Jacobsen et al., 2009). دانة کینوا حاوی 20-14 درصد پروتئین و سرشار از اسیدآمینه‌های ضروری مانند لیزین و متیونین است که در بیشتر گیاهان غله­ای به میزان خیلی کمی وجود دارد (Ferriera et al., 2015).

گیاهان در طبیعت به طور مداوم در معرض انواع تنش‎های زیستی و غیرزیستی قرار دارند. در میان این تنش‎ها، تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل تاثیر گذار بر رشد و باروری گیاهان است و به عنوان مهمترین تنش غیر­زیستی نقش مهمی در کاهش عملکرد گیاهان دارویی دارد (Jafarzadeh et al., 2010 Anjum et al., 2011;). در حال حاضر، افزایش تحمل به تنش خشکی می­تواند بوسیلۀ راهکارهای متعدد ایجاد شود، به نظر موثرترین راه حل استفاده از عوامل مدیریتی مناسب در مراحل مختلف نمو گیاه است (Shanker et al., 2014; Wojtyla et al., 2016). مشکل تثبیت عناصرغذایی در خاک­های آهکی و اسیدیته بالا، آبشویی، مصرف بی­رویه­ کودهای فسفاته و تجزیه نوری سبب شده که در خاک­های ایران نیز کمبود عناصر ریزمغذی به ویژه روی و آهن دیده شود و مقدار کمتری از آنها جذب اندام­های هوایی می­گردد (Malakuti and Homaei, 2004). از راهکارهای مناسب در مناطق خشک و نیمه­خشک، استفاده از محلول­پاشی عناصر ریزمغذی و برخی ترکیبات از طریق تغذیه برگی[1] ( محلول­پاشی) می­باشد (Malakuti and Homaei, 2004).   

مواد شیمیایی کشاورزی که به صورت محلول­پاشی برای محصولات استفاده می­شوند، فقط مقدار کمی از آنها، که بسیار پایین­تر از حداقل مقدار مؤثر مورد نیاز است، به محل مورد نظر در محصولات می­رسد که ناشی از مشکلاتی مثل آبشویی آن­ها، کاهش به وسیله تجزیه نوری و هیدرولیزاست. از این­رو برای داشتن کارایی مطلوب، چندین تکرار لازم است که ممکن است سبب اثرات نامطلوب مثل آلودگی آب و خاک و نیز افزایش هزینه­ها شود. استفاده از نانوذره مواد با خصوصیات مفید مانند غلظت مؤثر (با قابلیت حل پذیری، ثبات و تأثیر بالا)، زمان رهایش کنترل شده در پاسخ به محرک خاص، تأثیرگذاری بیشتر و کاهش سمیت، امروزه اجتناب ناپذیر است (Green et al., 2007).

به طور کلی، از آنجایی که بذرها از گل­های مختلف تحت شرایط محیطی مختلف یا در موقعیت­های مختلف روی گیاه مادر تولید می­شوند، منطقی است که پاسخ­های جوانه­زنی متفاوتی را انتظار داشته باشیم. کاربرد ریزمغذی­ها در تولید کینوا به عنوان راهکاری برای افزایش عملکرد و سایر نیازهای گیاهی، به طور فزاینده­ای مورد توجه تولیدکنندگان و کشاورزان قرار گرفته است. علی­رغم بسیاری از مطالعات انجام شده بر روی جذب مواد مغذی در طول دوره گلدهی، بسیاری از جنبه­های محلول­پاشی برگی بر عملکرد گیاهچه هنوز بررسی نشده است. این مطالعه به منظور بررسی محلول­پاشی، زمان محلول­پاشی و تنش کم­آبی در طول رشد و گلدهی بر روی جوانه­زنی، استقرار و رشد اولیه گیاهچه کینوا انجام شده است.

 

مواد و روش­ها

آزمایش مزرعه­ای، محلول­پاشی و تیمارها: این مطالعه در شهرستان ارومیه (شاهیندژ) در سال 1397 انجام شد. در این مطالعه، آهن و روی به ترتیب از منابع، آهن (FeSO4.7H2O) به میزان 4 گرم در لیتر و روی (ZnSO4.7H2O) به میزان 3 گرم در لیتر تامین شد. از نانوفرم­های آهن ((FeO) و روی ((FeO) نیز به میزان یک گرم در لیتر استفاده شد. تیمارهای تغذیه­ای شامل 7 سطح محلول پاشی (شاهد، آهن، روی، آهن + روی، نانو آهن، نانو روی، نانو آهن + نانو روی) در 2 زمان (50 و 100 درصدگلدهی) و 2 سطح تنش، شاهد (آبیاری زمان پتانسیل رطوبت خاک در زمان ظرفیت زراعی (FC) (045/03±0/0-)  بار) و تنش کم­آبی (آبیاری هنگام تنش شدید شامل پتانسیل رطوبت خاک به میزان (045/9±0-) بار) انجام شد که جهت تعیین درصد رطوبت وزنی خاک مزرعه در شرایط ظرفیت زراعی از دستگاه صفحه فشاری تحت مکش 0/3 اتمسفر استفاده گردید. ریزمغذی­ها روی گیاهان موجود در همه کرت‌ها توسط سمپاش دستی تا زمان رواناب اسپری شدند. توئین 20 (۰۱/۰%، V/V) به‌عنوان سورفکتانت برای بهبود جذب برگی به همه محلول­های اسپری اضافه شد. برای ارزیابی خصوصیات جوانه­زنی، بذرهای سالم و بدون ناخالصی برداشت شده از گیاه مادر در کیسه‌های کاغذی در تاریکی در دمای 4 درجه سانتی­گراد نگهداری شدند (Hajihashemi et al., 2013).

آزمایش جوانه­زنی بذور: آزمایش جوانه­زنی بذر در سال 1397 در آزمایشگاه علوم و فناوری بذر دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهد تهران به صورت طرح کاملاً تصادفی در سه تکرار انجام شد. در این آزمایش بذور تیمار شده حاصل از مزرعه ابتدا با اتانول 70% برای یک دقیقه و محلول هیپوکلریت سدیم %10 برای 3 دقیقه ضدعفونی و سپس 3 بار با آب مقطر استریل شست و شو داده شدند (Hajihashemi et al., 2013). تمام پتری دیش­ها و لوازم شیشه­ای مورد استفاده و همچنین پنس­ها با الکل ضدعفونی و در دستگاه اتوکلاو جهت استریل شدن قرار گرفتند. پس از اعمال فوق، تعداد 100 عدد بذر درون هر پتر­ دیش قرار داده شد. به­منظور انجام آزمون جوانه­زنی استاندارد، درون هر پتری دیش بذرها روی کاغذ صافی واتمن قرار  داده شد و به اتاقک کشت با دمای 1± 23 درجه سانتی­گراد و طول دوره 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی منتقل شدند. رطوبت مورد نیاز برای فرآیند جوانه­زنی از طریق اضافه نمودن 7 میلی­لیتر آب مقطر به هر پتری­دیش فراهم شد (Tavili et al., 2013). پس از آن، به‌صورت روزانه بذر­های جوانه‌زده که طول ریشه­چه آن­ها بیشتر از 2 میلی­متر یود، شمارش گردیدند. تعداد بذری که در هر پتر­ دیش جوانه زدند، یادداشت و بعد از پایان دوره آزمایش (روز چهاردهم)، اندازه­گیری صفات آزمایش  شامل درصد و سرعت جوانه­زنی، شاخص طولی و وزنی گیاهچه بر اساس روابط ارائه شده در جدول 1 محاسبه شد (ISTA, 2010). شمارش روزانه بذر­های جوانه­زده از روز دوم به صورت روزانه در ساعتی معین انجام گرفت. به هنگام شمارش، بذوری جوانه زده تلقی می­شدند که طول ریشه­چه آن­ها 2 میلی­متر یا بیشتر بود. طول گیاهچه­ها با استفاده از خط­کش مدرج بر حسب سانتی­متر و وزن تر گیاهچه­ها بوسیله ترازویی با دقت 001/0 گرم، بر حسب ­گرم تعیین شد، سپس برای اندازه­گیری وزن خشک گیاهچه، پس از خشک کردن گیاهچه­ها به‌مدت 24 ساعت در دمای 75 درجه سانتی­گراد در درون آون، از ترازوی دقیق استفاده شد. پس از دو هفته رشد، نهال­ها از هر تکرار جمع­آوری و بلافاصله در نیتروژن مایع منجمد شد و برای برخی از مطالعات فیزیولوژیکی در فریزر در دمای 80- درجه سانتی­گراد نگهداری شد.

 

 

جدول 1: روابط محاسباتی صفات مورد مطالعه در آزمایش بذر

درصد جوانه­زنی	GP (Germination Percentage) = (N×100) / M	(Liopa-Tsakalidi et al., 2012)
سرعت جوانه‌زنی	GS (Speed of Germination)=ΣNi / Ti	(Mangure, 1962)
متوسط زمان جوانه‌زنی	MTG (Mean Time of Germination)= Σ ( Ni) / ΣN	(Matthews and Khajeh-Hosseini, 2007)
یکنواختی جوانه­زنی	GU (Germination Uniformity) = D90- D10	(Soltani et al., 2001)
شاخص طولی گیاهچه	طول گیاهچه× قابلیت جوانه زنی= شاخص طولی گیاهچه	(Abdul-Baki and Anderson. 1973)
شاخص وزنی گیاهچه	وزن گیاهچه× قابلیت جوانه زنی= شاخص وزنی گیاهچه	(Abdul-Baki and Anderson. 1973)

 

 

محتوی کلروفیل و کارتنویید: اندازه­گیری غلظت کلروفیل و کارتنوئید به روش (Arnon, 1967) انجام شد. در این روش 1/0 گرم ماده­ی‌تر گیاهچه در هاون چینی با استفاده از نیتروژن مایع خرد کرده و سپس در شرایط تاریکی 10 میلی لیتر استون 80 درصد به آن اضافه کردیم و در دستگاه سانتریفیوژ به‌مدت 10 دقیقه در دمای 4 درجه سانتی­گراد با 6000 دور در دقیقه قرار دادیم. بخش فوقانی عصاره را به لوله آزمایش جدید ریخته و با فویل پوشاندیم. سپس در اسپکتروفتومتر در طول موج 663 نانومتر ، 645 نانومتر و 470 نانومتر به ترتیب جهت اندازه گیری کلروقیل a، b  و کارتنوئیدها قرائت انجام شد.

Chlorophyll a (mg/ gr fresh weight) = [19. 3 (A₆₆₃) - 0. 86 (A₆₄₅)] v/ 100w

 Chlorophyll b (mg/ gr fresh weight) = [19. 3 (A₆₄₅) - 3. 6 (A₆₆₃)] v/ 100w

Total chlorophyll (mg/ gr fresh weight) = [20. 8 (A₆₄₅) + 8. 02 (A₆₆₃)] v/ 100w

 Carotenoids = [(100 (A₄₇₀) – 3. 27 (mg chl a) – 104 (mg chl b)]/ 227

V: ححم عصاره شناور

A: جذب نور در طول موج­های 663، 645 و 470 نانومتر

W: وزن تر نمونه بر حسب گرم

 

 

تجزیه و تحلیل آماری

پس از بررسی نرمال بودن توزیع داده­ها (Kolmogorov-Smirnov and Shapiro-Wilk test)، داده­ها توسط نرم­افزارSAS (نسخه 9.4) مورد تجزیه و تحلیل آماری قرار گرفت و مقایسه میانگین داده­های با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت.

 

نتایج و بحث

درصد جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی بر درصد جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود. همچنین اثرات متقابل کم­آبی × محلول­پاشی عناصرغذایی (DN) و محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) بر درصد جوانه­زنی در سطح احتمال 5 درصد معنی­دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل DN نشان داد که بیشترین درصد جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی کاهش معنی­داری را داشتند (شکل 1).  مقایسه میانگین اثر متقابل TN نشان داد که بالاترین درصد جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در مرحله  50 درصد گلدهی بود (شکل 2). افزایش میزان عناصر غذایی در دسترس گیاه مادری باعث تحریک رشد گیاه و افزایش فتوسنتز می­شود که این امر بر افزایش وزن دانه­ها تاثیرگذار است. بذرهایی با وزن هزار دانه بیشتر، از  مواد ذخیره ای بیشتری برخوردار بوده؛ ایجاد گیاهچه­هایی با طول بیشتر می‌کنند که بیانگر بنیه قوی­تر بذرها و گیاهچه­ها است و می­تواند منجر به ظهور سریعتر گیاهچه­های قوی­تر در شرایط مزرعه گردد. تفاوت در وزن نهایی دانه به سرعت پر شدن دانه و طول دوره پر شدن دانه علاوه بر عوامل ژنتیکی به عوامل شرایط محیطی نیز وابسته است. با تامین کافی عناصرغذایی بذرهای با وزن بالاتر که برخوردار از ذخایر مواد غذایی بیشتری می­باشند، تشکیل شده است (Mahlooji, 2021).

 

 

جدول 2: تجزیه واریانس اثر محلول­پاشی عناصرغذایی و زمان محلول پاشی در شرایط مختلف تنش کم­آبی برخصوصیات جوانه­زنی بذور مادری گیاه کینوا

میانگین مربعات (MS) ارومیه								درچه آزادی	منابع تغییرات S. O. V
کارتنویید	کلروفیل کل	بنیه وزنی گیاهچه	بنیه طولی گیاهچه	یکنواختی جوانه‌زنی	میانگین زمان جوانه‌زنی	سرعت جوانه‌زنی	درصد جوانه‌زنی
20/1898170**	75/2395**	72/4885**	24/12**	0040/0**	0062/0**	02/2**	89/94**	1	تنش کم­آبی(D)
84/783445**	69/273**	69/1620**	91/0ns	0051/0**	0094/0**	03/3**	89/94**	1	زمان محلول‌پاشی(T)
35/3358782**	86/1716**	21/9712**	02/89**	0017/0**	0051/0**	01/1**	70/108**	6	عناصر غذایی(N)
63/334980**	86/15ns	10/375**	24/0ns	0000/0ns	0008/0ns	00/0ns	89/13ns	1	(D)× (T)
92/12584ns	54/73*	09/177**	58/1ns	0009/0**	0007/0ns	01/1**	89/19*	6	(D)× (N)
72/73328ns	09/122**	57/12ns	42/3**	0015/0**	0020/0**	01/1**	89/19*	6	(T) × (N)
86/83572ns	37/89**	83/6ns	02/2*	0009/0**	0006/0ns	01/1**	89/13ns	6	(D)× (T) × (N)
45/39146	99/30	08/6	74/0	00/0	00/0	00/0	07/8	84	خطای آزمایشی
01/7	37/9	07/5	48/8	29/9	67/7	18/9	04/3	-	ضریب تغییرات%
ns ، * و ** به‌ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

 

 

 

شکل 1: اثر متقابل عناصر غذایی و تنش کم­آبی روی گیاه مادری بر درصد جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

شکل 2: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی روی گیاه مادری بر درصد جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

سرعت جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی و همچنین اثرات متقابل کم­آبی× محلول­پاشی عناصرغذایی (DN)، محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN)  و کم­آبی× زمان محلول­پاشی ×  محلول پاشی عناصر غذایی (DTN) بر سرعت جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که بیشترین سرعت جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در مرحله 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در سرعت جوانه­زنی را نشان دادند (شکل 3).

سرعت جوانه­زنی صفت بسیار مهمی جهت تشخیص کیفیت بذر محسوب می­شود. کوتاه­تر بودن دوره جوانه‌زنی، بیانگر بالا بودن کیفیت بذر و سریع‌تر جوانه‌زدن است، ولی بایستی به برهمکنش صفات نیز توجه شود. تنش بر میزان عناصر غذایی، هورمون­های محور جنینی و فتوسنتز گیاه مادری مؤثر بوده و باعث کاهش اندازه بذر و سرعت جوانه زنی بذر ارقام مختلف می­شود. علت تفاوت در فرایندهای جوانه‌‌زنی ارقام می­تواند ناشی از استحکام دیواره سلولی در این ارقام باشد که مانع از نشت الکترولیت­ها به خارج از بذر در طی فرایندهای جوانه­زنی می­گردد و در نتیجه نشت متابولیت­ها از بذرها کاهش یافته و جوانه­زنی و بنیه بذرها بهبود می­یابد. این نتایج با یافته­های آزادبخت و همکاران (Azadbakht et al., 2017) مطابقت دارد.

سرعت جوانه­زنی معیار مستقیمی از قدرت بذر بوده و افزایش آن به معنی افزایش بذور جوانه‌زده در هر روز در مقایسه با شاهد است. آهن و روی از عوامل کلیدی در دستیابی به عملکرد مطلوب دانه است و از آنجایی که به‌عنوان کوفاکتور در اکثر آنزیم‌های جوانه‌زنی حضور دارد، لذا با فراهمی این عنصر به میزان کافی برای گیاه، درصد و سرعت جوانه زنی تسریع می­شود. سرعت جوانه­زنی یکی از شاخص­های مهم در ارزیابی تحمل به تنش در مرحله جوانه­زنی است، زیرا هر چه سرعت جوانه­زنی بیشتر باشد، شانس سبز شدن تحت شرایط تنش بیشتر خواهد بود ( Kafi et al., 2005). گزارش کردند که تنش خشکی شاخص‎های جوانه‏زنی را به شدت تحت تأثیر قرار داد و موجب کاهش درصد و سرعت و یکنواختی جوانه‏زنی و همچنین کاهش طول ریشه‎چه و ساقه‎چه در توده‏های مختلف گیاه بابونه (Matricaria chamomilla L.) شد (Jahanbakhish et al., 2019). سالار و همکاران (Salar et al., 2013) اظهار داشتند که افزایش سرعت جوانه­زنی بذر و درصد جوانه­زنی بذر با دسترس بودن مواد مغذی بالا به دلیل فعالیت متابولیک دانه­های مرتبط آن­ها با تشکیل بافت­های جدید و فعالیت آنزیم­ها است

 

 

 

شکل3: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی و شرایط مختلف تنش کم­آبی روی  

گیاه مادری بر درصد جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

میانگین زمان جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول­پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی و همچنین اثر متقابل محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) بر میانگین زمان جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). همچنین محلول­پاشی با عناصر غذایی بر گیاه کینوا موجب کاهش معنی­دار میانگین زمان جوانه­زنی بذور حاصل شد به طوری که کمترین میانگین زمان جوانه­زنی در تیمار عناصر غذایی مربوط به تیمار ترکیب نانوآهن + نانوروی بود و بیشترین میانگین زمان جوانه­زنی در تیمار شاهد مشاهده گردید (جدول 3). مقایسه میانگین اثر متقابل TN نشان داد که کمترین میانگین زمان جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در مرحله  50 درصد گلدهی بود ( شکل 4).

متوسط زمـان جوانـــه­زنی معیـــاری از سـرعت
جوانه­زنی و بنیه بذر مخسوب می­گردد، به طوری­که در بسیاری از گونه­های مقاوم همبستگی بین طول گیاهجه و بنیه آن مشخص شده و بنابراین معیاری برای ارزیابی رشد گیاهچه و بنیه آن است
(ISTA, 2013). این صفت بر حسب روز ولی در ارقام دارای جوانه­زنی سریع بر حسب ساعت بیان می­شود و پایین بودن آن بیانگر افزایش کیفیت و قدرت بذر است (Warraich et al., 2002). اختلال یا کندی در جذب آب توسط بذر، منجر به کاهش سرعت انجام فرایندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی در داخل بذر شده و در نتیجه مدت زمان لازم برای خروج ریشه‏چه از بذر افزایش و سرعت جوانه‎زنی کاهش می‎یابد و در نتیجه میانگین مدت­جوانه زنی افزیش می­یابد (Zamani and Amiri, 2018).  Allahdadi(2020) گزارش نمود که با تغذیه گیاه مادری متوسط زمان جوانه‌زنی گیاه آرتیشو کاهش یافت.

 

 

 

شکل 4: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی روی گیاه مادری بر میانگین زمان جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

یکنواختی جوانه­زنی: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی و همچنین اثرات متقابل کم­آبی× محلول­پاشی عناصرغذایی (DN)، محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) و کم­آبی × زمان محلول­پاشی ×  محلول پاشی عناصر غذایی (DTN)، بر یکنواختی جوانه­زنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که کمترین مقدار یکنواختی جوانه­زنی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی افزایش معنی­داری در مقدار یکنواختی جوانه­زنی را نشان دادند (شکل 5).

صفت همگنی جوانه­زنی،  نشان دهنده­ی جوانه­زنی
در دامنه زمانی محدودتر است و هرچه میزان این صفت بیشتر باشد بذور دارای یکنواختی در جوانه­زنی هستند. تنش خشکی شاخص‎های جوانه‏زنی را به شدت تحت تأثیر قرار داد و موجب کاهش درصد و سرعت و یکنواختی جوانه‏زنی در توده‏های مختلف گیاه بابونه (Matricaria chamomilla L.) شد (Omidi et al., 2015).

 

 

 

شکل5: اثر متقابل عناصر غذایی و زمان محلول پاشی  و شرایط مختلف تنش کم­آبی روی گیاه مادری  

بر یکنواختی جوانه­زنی بذور حاصل

 

 

شاخص بنیه طولی و بنیه وزنی گیاهچه: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی بر بنیه وزنی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود و همچنین تنش کم­آبی و محلول پاشی عناصرغذایی بر بنیه طولی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 2). همچنین اثرات متقابل کم­آبی × زمان محلول­پاشی (DT) و  کم­آبی × محلول­پاشی عناصرغذایی (DN) بر بنیه وزنی گیاهچه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود و اثرات متقابل محلول­پاشی عناصرغذایی × زمان محلول­پاشی (TN) و کم­آبی × زمان محلول­پاشی ×  محلول پاشی عناصرغذایی (DTN) بر بنیه طولی گیاهچه اثر معنی­داری داشت (جدول 2).

مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که بیشترین بنیه طولی مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در بنیه طولی را نشان دادند (شکل 6). مقایسه میانگین اثر متقابل DN نشان داد که بیشترین بنیه وزنی گیاهچه مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر
تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کاهش معنی­داری در بنیه وزنی گیاهچه را نشان دادند (شکل 7). مقایسه میانگین اثر متقابل TN نشان داد که بیشترین بنیه وزنی گیاهچه مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در بنیه وزنی گیاهچه را نشان دادند (شکل 8). بررسی خصوصیات جوانه­زنی بذر گل گاوزبان ایرانی (Echium amoenum Fisch & Mey) حاصل از پایه­های مادری تیمار شده با عناصر مغذی نشان داد که دارای بنیه بذری بالا  و در نتیجه گیاهچه  قوی­تر را تشکیل دادند (Allahdadi, 2020). بیکیان و همکاران (Bikian et al., 2008) گزارش کردند که وزن گیاهچه­های حاصله از پایه مادری ماریتیغال تجت تاثیر وزن دانه قرار گرفت و بذرهای سنگین­تر، گیاهچه­های قوی­تری تولید کردند. طول گیاهچه از مهم­ترین شاخص­های رشد و نمو و بنیه گیاهچه محسوب می­شود و تغییرات آن به عنوان شاخصی از بنیه گیاهچه مورد تجزیه و تحلیل قرار می­گیرد (ISTA, 2013). در نتایج یک پژوهش نشان داد تغذیه گیاه  مادری لوبیا قرمز  در مزرعه سبب افزایش طول ریشه چه، طول ساقه چه و شاخص طولی بنیه گیاهچه می­شود (Mohammadzadeh et al., 2015). در این مطالعه نیز شاخص وزنی گیاهچه با افزایش سطح تنش خشکی کاهش یافت که با نتایج سایر مطالعات تطابق داشت (Badeleh et al., 2015 Paravar et al., 2021;). پژوهش‎های انجام شده بر گیاه شنبلیله بیانگر این واقعیت است که با کاهش پتانسیل آب، درصد و سرعت جوانه زنی، طول ریشه­چه و ساقه­چه و همچنین وزن خشک گیاهچه به طور معنی‎داری کاهش یافته است (Zaheer and Ajmal, 2010).

نتایج این تحقیق نشان داد که در شرایط تنش و محلول­پاشی­های مختلف بر گیاه مادری، شاخص طولی بنیه گیاهچه بیشتری را تولید نمود. به نظر می­رسد این صفات در انتخاب ارقام متحمل به تنش کارایی خوبی دارند. همچنین محلول­پاشی گیاه مادری در شرایط تنش، می­توانند تقسیم سلولی در مریستم انتهایی ریشه­چه و ساقه­چه را تحریک و افزایش طول را سبب گردند و شاخص طولی بنیه گیاهچه و عملکرد را ارتقا دهد (Mahdavian, 2018). به نظر می­رسد در شرایط تنش، هورمون­های اکسین و سیتوکنین که سبب رشد می­شوند کاهش می­یابد و محلول پاشی با اثر بر این دو هورمون می­تواند موجب بهبود شرایط رشد شود. سایر محققین نیز افزایش تقسیم سلولی در مریستم انتهائی جو و افزایش قابلیت گسترش دیواره سلولی جنین را علت افزایش طول گزارش نمودند (Mahdavian, 2018; Sharafizadeh, 2018 ). تأثیر محلول­پاشی بر بنیه بذر و گیاهچه توسط غلامی و همکاران (Gholami et al., 2018) گزارش شده که مطابقت با نتایج این پژوهش دارد. همحسن نصب و همکاران (Mohsen- Nasab et al., 2010) تفاوت در شاخص بنیه ارقام گندم و تفاوت ارقام گندم از نظر رشد ساقه­چه توسط عبدالرحمانی و همکاران (Abdolrahmani et al., 2013) نیز گزارش شده است که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد.

 

 

 

شکل 6:  اثر متقابل عناصرغذایی و زمان محلول پاشی و شرایط مختلف تنش کم­آبی روی گیاه مادری

بر بنیه طولی گیاهچه بذور حاصل

 

 

شکل 7: اثر متقابل عناصرغذایی در شرایط مختلف تنش کم­آبی روی گیاه مادری بر بنیه وزنی گیاهچه بذور حاصل

 

 

شکل8: اثر متقابل عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی روی گیاه مادری بر بنیه وزنی گیاهچه بذور حاصل

 

محتوی کلروفیل کل و کارتنویید: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تنش کم­آبی، محلول پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی بر کلروفیل کل و کارتنویید در سطح احتمال یک درصد معنی­دار شد (جدول 2). همچنین اثرات متقابل، کم­آبی× محلول­پاشی عناصرغذایی (DN)، محلول­پاشی عناصرغذایی× زمان محلول­پاشی (TN)، کم­آبی× زمان محلول‌پاشی× محلول پاشی عناصرغذایی (DTN) بر کلروفیل کل و  اثر متقابل کم­آبی × زمان محلول­پاشی (DT) بر کارتنویید معنی­دار شد (جدول 2).

مقایسه میانگین اثر متقابل DTN نشان داد که بیشترین کلروفیل کل مربوط به تیمار تغذیه­ای نانوآهن + نانوروی در زمان 50 درصد گلدهی و در شرایط بدون تنش کم­آبی بود و دیگر تیمارهای تغذیه­ای در شرایط تنش کم­آبی و زمان 100 درصد گلدهی کاهش معنی­داری در کلروفیل کل را نشان دادند (شکل 9). مقایسه میانگین اثر متقابل DT نشان داد که بیشترین کارتنویید مربوط به تیمار عدم تنش کم­آبی در زمان 50 درصد گلدهی بود (شکل 10). در تنش خشکی احتمال تولید رادیکال­های آزاد و ایجاد تنش اکسیداتیو در بافت­های فتوسنتزی به علت دسترسی بیش­تر به اکسیژن نسبت به بافت­های غیرفتوسنتزی افزایش می­یابد (Jiang and Zhang, 2002). کلروپلاست اولین رنگدانه جذب کننده نور در برگ، نقش اساسی در اعمال بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاه چون سنتز آمینواسیدها، اسیدهای چرب، نشاسته و بسیاری از ترکیبات متابولیکی ثانویه علاوه بر فتوسنتز و همچنین نفش اساسی در پاسخ به تنش ایفا می­کند
(Jiang and Zhang, 2002). تغییر در محتوی کلروفیل برگ به عنوان یک واکنش کوتاه مدت به تنش و یکی از عوامل مهم در حفظ ظرفیت فتوسنتزی و تولید ماده خشک در شرایط خشکی مطرح می­باشد
(Ahmadi and Ceiocemardeh, 2004). در این بررسی در اثر تنش خشکی بر گیاه مادری، میزان کلروفیل کل و کارتنویید کاهش یافت. کاهش میزان کلروفیل می­تواند به واسطه کاهش سنتز کلروفیل و همچنین ناشی از تخریب آن باشد. تخریب مولکولی کلروفیل به علت جدا شدن زنجیره فیتولی از حلقه پورفیرین در اثر رادیکال­های آزاد اکسیژن و یا آنزیم کلروفیلاز صورت می­گیرد (Parvaiz and Satyawati, 2008). کاروتنوئیدها به عنوان آنتی­اکسیدان و یک سیستم محافظ در برابر تنش اکسیداتیو، خود قربانی تنش اکسیداتیو القا شده می­شوند (Dicango et al., 1999).

نتایج نشان داد که تنش کم­آبی بر روی گیاه مادری باعث تخریب کلروپلاست، تغییـر در تعداد و اندازه کلروپلاست و کاهش محتوای کلروفیل می­شود. پاریدا و داس (Parida and Das, 2005) گزارش کردند که محتوای کلروفیل گیاهان تحت تنش کاهش می­یابد. نتیجه تحقیق عقیقی شـاهوردی و همکـاران (Aghighi Shahverdi et al., 2017) روی استویا Bertoni rebaudiana Stevia نشان داد که کلروفیل a،b تحت شـرایط تـنش کاهش یافتند گزارش شده است که با وجود آهن در دسترس که می­تواند برای گیاهان در حفاظت از محتوای کلروفیل مؤثر باشد، افزایش می­یابد (Cao et al, 2011). کاروتنوئید رنگیزه مهم و کلیدی سیستم آنتی­اکسیدانی در گیاهان بـوده کـه بـه تـنش­هـای اکسیداتیو ایجاد شده خیلی حساس هستند (Shetewi, 2007). آهن جزء متابولیک آنزیم کاپروپورفینوژن اکسیداز است (Chereskim and Castelfrance, 1982). این آنزیم در بیوسنتز آلفا- آمینو لیوولینیک (ALA) که پیش ساز کلروفیل است، دخیل می‌باشد (Marchner, 1986). بنابراین کاهش ذخیره کلروفیل در برگ­ها به علت مهار مراحل مختلف بیوسنتز کلروفیل است (Vassilev and Yordanov, 1997). همچنین آهن نقش مهمی در تنظیم سنتز کلروفیل دارد (Noort and Wallace, 1996 ). بنابراین آهن به میزان زیادی در کلروپلاست و میتوکندری سلول­های گیاهی مورد نیاز است
(Zuchi et al., 2009; Astolfi et al., 2010, 2012). عنصر روی می تواند با ایجاد تغییرات رشدی (Wissuwa et al., 2006)، تاثیر در سنتز پیش­ماده کلروفیل (Said- Al Ahl and Mahmoud, 2010)، افزایش متابولیسم پروتئین­ها (Rion and Alloway, 2004) در تحمل به تنش خشکی دخالت داشته باشد (Ahmed et al., 2009).

 

 

شکل ۹: اثر متقابل محلول­پاشی عناصرغذایی و زمان محلول­پاشی در شرایط مختلف تنش کم­آبی

روی گیاه مادری بر کلروفیل کل

 

 

شکل10: اثر متقابل  تنش کم­آبی و زمان محلول­پاشی روی گیاه مادری بر کارتنویید

 

 

 

 

نتیجه­گیری

ﻧﺘﺎﯾﺞ اﯾﻦ ﭘﮋوﻫﺶ ﻧﺸﺎن داد ﮐﻪ ﮔﯿﺎه ﮐﯿﻨﻮا ﺗﺎب­آوری ﺑـﺎﻻﯾﯽ ﺑـﻪ ﺷﺮاﯾﻂ ﺗﻨﺶﻫﺎی ﺷﺪﯾﺪ ﻣﺤﯿﻄﯽ دارد. ﺑﻪﻧﺤﻮی ﮐـﻪ ﺗﻮاﻧﺴﺖ در  شرایط ﺗﻨﺶ کم­آبی ﺷﺪﯾﺪ ﻧﯿﺰ دوره رﺷﺪ ﺧﻮد را ﮐﺎﻣﻞ ﮐﺮده و ﺗﻮﻟﯿـﺪ ﺑـﺬر ﮐﻨﺪ. براساس یافته­های پژوهش، تنش کم­آبی منجر به افت پارامترهای جوانه­زنی اعم از درصد، سرعت و شاخص وزنی و طولی بنیه گیاهچه و میزان رنگیزه­های فتوسنتزی گردید  نتایج پژوهش حاضر نشان داد که بذور پایه مادری بدست آمده تحت شرایط کاربرد محلول پاشی با عناصر غذایی به فرم نانو در زمان 50 درصد گلدهی دارای پارامترهای جوانه­زنی مطلوبی
بوده و نشان از مقاومت مطلوب این گیاه تحت شرایط تنش کم­آبی داشت. به‌طورکلی نتایج این تحقیق نشان داد که تغذیه  گیاه مادری با  نانو کودهای آهن و روی با  ذخیره ­سازی  و جذب برخی عناصر غذایی می­تواند نقش موثری در بهبود شاخص­های جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه کینوا داشته باشد. ﺑﻨﺎﺑﺮاﯾﻦ، ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﻧﺘﺎﯾﺞ اﯾﻦ ﭘﮋوﻫﺶ، ﮐﺸﺖ ﮐﯿﻨﻮا ﺑﻪﻋﻨﻮان ﮔﯿﺎﻫﯽ اﻣﯿﺪﺑﺨﺶ ﮐﻪ ﺗﺤﻤﻞ ﺑﺎﻻﯾﯽ ﺑﻪ ﺗﻨﺶﻫﺎی ﻣﺤﯿﻄﯽ دارد و ﻣﺤﺼﻮل ﺗﻮﻟﯿﺪی ﻧﯿـﺰ از ﮐﯿﻔﯿﺖ ﺑﺎﻻﯾﯽ ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ، ﺑﻪﻫﻤﺮاه ﮐﺎرﺑﺮد محلول­پاشی نانوکودهای آهن و روی، در اراﺿﯽ ﺑﺎ ﺣﺎﺻﻠﺨﯿﺰی ﮐﻢ و دارای ﻣﺤﺪودﯾﺖ، ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺻﯿﻪ اﺳﺖ.

 

 

References

Abdolrahmani, B., Esfahani, M. and Sadegzadeh, B. 2013. Evaluation of relationship between seed vigor and grain yield in rainfed wheat genotypes. Iranian Journal of Crop Sciences. 14(4): 308-319.

Abdul-Baki, A.A., and Anderson. J.D.  1973. 'Vigor determination in soybean by multiple criteria'. Crop Science. 13: 630-633.

Adolf, V.I., Jacobsen, S.E. and Shabala, S. 2012. Salt tolerance mechanisms in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Environmental and Experimental Botany, 92:43–54.

Aghighi Shahverdi, M., Omidi, H., Tabatabaei, S.J. 2017. Effect of nutri-priming on germination indices and physiological characteristics of stevia seedling under salinity stress. Journal of Seed Science 37(4):1-10.

Ahmadi, A. and Ceiocemardeh. A. 2004. Effect of drought stress on soluble carbohydrates, chlorophyll and proline in four adopted wheat cultivars with various climate of Iran. J. Agric.Sci. 35: 753-763.

Ahmed, N., Fiaz, A., Abidand, M. and Amanullah, M. 2009. Impact of zinc fertilization on gas exchange characteristics and water use efficiency of cotton crop under arid environment. Pakistan Journal of Botany, 41(5): 2189-2197.

Allahdadi, M. 2020. Effects of maternal plant nutrition on some seed germination characteristics and seedling growth of artichoke (Cynara scolymus L.). 16 (8):59-72.

Anjum, A., Xie, X., Wang, L., Farrukh Saleem, M. and Man, Ch. 2011. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. African Journal of Agricultural Research, 6 (9): 2026- 2032.

Arnon, A. 1967. 'Method of extraction of chlorophyll in the plants'. Agronomy Journal, 23: 112-121.

Astolfi, S., Zuchi, S., Hubberten, H.M., Pinton, R. and Hoefgen, R. 2010. Supply of sulphur to S-deficient young barley seedlings restores their capability to cope with iron shortage. Journal of Experimental Botany, 61: 799–806. 10.1093/jxb/erp346.

Astolfi, S., Zuchi, S., Neumann, G., Cesco, S., Di Toppi, L.S. and Pinton, R. 2012. Response of barley plants to Fe deficiency and Cd contamination as affected by S starvation. Journal of Experimental Botany, 63: 1241–1250. 10.1093/jxb/err344.

Azadbakht, F., Ahmadi, Kh. and Omidi, H. 2017. Effect of terminal drought tension on seed germination indices and photosynthetic pigments of maternal genotypes safflower (Carthamus tinctrorius L.). Crop Physiology Journal, 8(32): 75-90.

Badeleh, K., Aghighi Shahverdi, M. and Omidi. H. 2015. Effect of Seed Priming on Cucurbita pepo Germination under Drought Stress. Iranian J. Seed Res. 1 (2): 125-135.

Bikian, M., Haj Seyyed Hadi, M.R. and Delkhosh. B. 2008. Effect of different levels of plant density and nitrogen fertilizer on some of morphological characteristics of seeds resulting from Silybum marianum. J. Plants & Ecosystems. 16: 46-60.

Cao, X.-Y., Li, C.-G., Miao, Q., Zheng, Z.-J., and Jiang, J.H. 2011. Molecular cloning and expression analysis of a leaf-specific expressing 3-hydroxy-3methylglutaryl-CoA (HMG-CoA) reductase gene from Michelia chapensis Dandy. Journal of Medicinal Plants Research, 5(16), 3868-3875.

Chereskin, B.M. and Castelfrance, P.A. 1982. Effects of iron and oxygen on chlorophyll biosynthesis II. Observation on the biosynthetic pathway in isolated etio-chloroplasts. Plant Physiology. 68: 112–116.

Dicagno R., Guidi, L., Stefani, A. and Soldatini. G.F. 1999.  Effects of cadmium on growth of Helianthus annuusseedlings: physiological aspects. New Phytol., 144, 65-71.

Ferreira, D.S., Pallone, J.A.L. and Poppi, R.J. 2015. Direct analysis of the main chemical constituents in Chenopodium quinoa grain using Fourier transform near-infrared spectroscopy. Food Control, 48: 91-95.

Gholami, H., Parsa, M., Khajeh-Hosseini, M. and Khazaie, H.R. 2018. Effect of urea and micro elements foliar application on chickpea seed germination, seedling emergence, and seedling vigor of (Cicer arietinum L.). Iranian Journal of Seed Science and Technology, 6(2): 57-66.

Green, J. M. and Beestman, G. B.  2007. Recently patented and commercialized formulation and adjuvant technology, Crop Protection, 26: 320–327.

Hajihashemi, S. and Ehsanpour. A.A.  2013. 'Influence of exogenously applied paclobutrazol on some physiological traits and growth of Stevia rebaudiana under in vitro drought stress'. Biologia, 68 (3): 414- 420.

ISTA, 2013. Rules for Seed Testing. International Seed Testing Association, Zurich, Switzerland.

ISTA.  2010. International rules for seed testing. International Seed Testing Association (ISTA), 543: 1-53.

Jacobsen, S. E., Liu, F. and Jensen, C.R. 2009. Does root-sourced ABA play a role for regulation of stomata under drought in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Scientia Horticulturae, 122(2): 281-287.

Jafarzadeh, L., Omidi, H. and Jafari, N. 2010. Effects of water stress on growth, essential oil content and proline content of marigold (Calendula officinalis L.). Sixteenth Conference and the Fourth International Conference of Biology Iran, pp: 1261-1262.

jahanbakhish S., Parmoon G., and Joudi Z. 2019. Effect drought and salt stress on germination, establishment and antiocidant enzyme activity different ecotypes chamomile (Matricaria chamomilla L). Plant Process and Function. 8 (30): 353-371.

Jiang, M. and Zhang, G. 2002. Water stress induced abscisic acid accumulation tiggers the increased generation of reactive oxygen species and up regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves. Journal of experimental botany, 53: 2401-2410.

Kafi, F.M., Nezami, A., Hosseini, H., and Masoumi, A. 2005. Physiological effects of drought stress by polyethylene glycol on germination of lentil (Lens culinaris Medik.) genotypes. Iranian Journal of Field Crops Research. 3 (1): 69-80.

Liopa-Tsakalidi, A., Kaspiris, G., Salahas, G. and Barouchas. P. 2012. Effect of salicylic acid (SA) and gibberellic acid (GA3) pre-soaking on seed germination of stevia (Stevia rebaudiana) under salt stress. Journal of Medicinal Plants Research, 6(3): 416- 423.

Maguire, J. D. 1962. Speed of germination-aid selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science. 2: 176-177.

Mahdavian, K. 2018. Effect of different concentrations of salicylic acid on salinity tolerance of barley seedling (Hordeum vulgare L.). Journal of Crop Physiology, 9(36): 121-136.

Mahlooji, M. 2021. Effect of saline water irrigation and foliar application of maternal plant on germination characteristics of three barley cultivars. Crop Science Research in Arid Regions. 2 (2): 179-188.

Malakuti, M.J. and Homaei, M. 2004. Fertility of soils in arid and semi-arid regions, problems and solutions. University of Tarbiat Modares press 518p.

Marschener H. 1986. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, New York. 286.

Matthewsm. S., and Khajeh-Hosseini. M. 2007. Length of the lag period of germination and metabolic repair explain vigour differences in seed lots of maize (Zea mays) '. Seed Science and Technology. 35(1):200-212.

Mohammadzadeh, A., Majidi Dizaj, H., Ghaffari, M., Majnoun Hosseini, N., Madadizzadeh, M., Khoda Rezaei, E. and Sajjadian. M. 2015. Effects of drought stress and nitrogen fertilizer on seed vigor of red kidney bean (Phaseolus calcaratus L.). Iranian J. Seed Sci. Technol. 4(1): 1-13.

Mohsen-Nasab, F., Sharafizadeh, M. and Siadat, A. 2010. Study the effect of aging acceleration test on germination and seedling growth of wheat cultivars in controlled conditions (in vitro). Journal of Crop Physiology, 2: 59–71.

Noort, D. V. and Wallace, A. 1966. Role of iron in chlorophyll synthesis. In Current topics in plant nutrition, ed. A. Wallace, 27–28. Los Angeles: University of California.

Omidi, H., Naghdi Badi, H.A. and Jafarzadeh, L. 2015.  Seeds of medicinal plants and crops. Shahed University Press, 454p.

Paravar A., Maleki Farahani, S., and Rezazadeh. A. 2021.The effect of mycorrhiza on catalase enzyme activity and growth and qualitative characteristics of Lady's mantle (Lallemantia royleana) under deficit irrigation. Plant Process and Function. 10 (45): 235-248.   
Parida, A.K. and Das. A.B. 2005. Salt Tolerance and Salinity Effects on Plants: A Review. Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-349.

Parvaiz, A., and Satyawati, S. 2008. Salt stress and phyto-biochemical responses of plants – a review. Plant Soil Environ. 54: 89-99.

Rion, B. and Alloway, J. 2004. Fundamental aspects of zinc in soils and plants. International zinc association, 1-128.

Said-Al Ahl, H.A.H. and Mahmoud. A.A.  2010. Effect of zinc and / or iron foliar application on growth and essential oil of sweet basil (Ocimum basilicum L.) under salt stress. Ozean Journal of Applied Sciences. 3(1): 97- 111.

Salar, M., Mobasser, H.R.  and Ghanbari-Malidarreh. A. 2013. Effects of nitrogen and potassium rates of mother plant on seed N and K content, germination and seedling growth of rice seeds. AEB. 7(1): 147-151.

Sedghaslami, M. and Ahmadi Bonakdar, M. 2010. Effect of plant density and planting on yield and yield components of fenugreek. Research of medicinal plants and aromatic plants of Iran, 26 (2): 265-274.

Shanker A.K., Maheswari M., Yadav S.K., Desai S., Bhanu D., Attal N. B. and Venkateswarlu B. 2014. Drought stress responses in crops. Functional and Integrative Genomics, 14(1): 11-22.

Sharafizadeh, M. 2018. Effect of Salicylic Acid and Drought Stress on Germination and Activity of Antioxidant Enzymes of Barely. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 6(2): 161-169.

Sheteawi, S. A. 2007. Improving growth and yield of salt stressed soybean by exogenous application of jasmine acid and ascorbic. International Journal of Agriculture and Biology. 9: 473-478.

Soltani, A., Zeinali, E., Galeshi, S. and Latifi, N. 2001. Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian Sea coast of Iran. Seed Sci. Technol. 29: 653-662.

Soltani, A., Gholipoor, M., Zeinali, E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Environmental and Experimental Botany, 55: 195-200.

Tavili, A., Safari, B. and Saberi, M. 2009. Investigation of compiration effective use of acid gibberelin and KNO3 on improve germination characteristics Salsola rigida, Rangeland J. 3(2): 272 - 280.

Vassilev, A. and Yordanov, I. 1997. Reductive analysis of factors limiting growth of cadmium treated plants –review. Plant physiology, 23:114-133.

Warraich, E. A., Basar, S.M.A., Ahmad, N., Ahmad, R.., and Aftab. M. 2002. Effect of nitrogen on grain quality and vigour in wheat (Triticum aestivum L.). International Journal of Agriculture and Biology. 4: 517-520.

Wissuwa, M., Abdelbagi, M.I. and Yanagihara, S. 2006. Effects of zinc deficiency on rice growth and genetic factors contributing to tolerance. Plant physiology, 142 (2): 731-741.

Wojtyla, L., Lechowska, K., Kubala, S. and Garnczarska, M. 2016. Molecular processes induced in primed seeds − increasing the potential to stabilize crop yields under drought conditions. Journal of Plant Physiology, 203:116-126.         

Zaheer Ahmed, M. and Ajmal Khan, M. 2010. Tolerance and recovery responses of playa halophytes to light, salinity and temperature stresses during seed germination, Flora Morph. Distribut. Func. Eco. Plants, 205: 764-771.

Zamani, Z., Amiri, H. 2018. Ismaeili A. Effect of drought stress on germination characteristics of two populations of Fenugreek (Trigonella foenum subsp. graceum L.). 5(2):191-183

Zuchi, S., Cesco, S., Varanini, Z., Pinton, R. and Astolfi, S. 2009.  Sulphur deprivation limits Fe-deficiency responses in tomato plants. Planta, 230: 85–94.

 

1. Foliar feeding

64-771.

Zamani, Z., Amiri, H. 2018. Ismaeili A. Effect of drought stress on germination characteristics of two populations of Fenugreek (Trigonella foenum subsp. graceum L.). 5(2):191-183

Zuchi, S., Cesco, S., Varanini, Z., Pinton, R. and Astolfi, S. 2009.  Sulphur deprivation limits Fe-deficiency responses in tomato plants. Planta, 230: 85–94.

 

1. Foliar feeding

مراجع

References

Abdolrahmani, B., Esfahani, M. and Sadegzadeh, B. 2013. Evaluation of relationship between seed vigor and grain yield in rainfed wheat genotypes. Iranian Journal of Crop Sciences. 14(4): 308-319.

Abdul-Baki, A.A., and Anderson. J.D.  1973. 'Vigor determination in soybean by multiple criteria'. Crop Science. 13: 630-633.

Adolf, V.I., Jacobsen, S.E. and Shabala, S. 2012. Salt tolerance mechanisms in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Environmental and Experimental Botany, 92:43–54.

Aghighi Shahverdi, M., Omidi, H., Tabatabaei, S.J. 2017. Effect of nutri-priming on germination indices and physiological characteristics of stevia seedling under salinity stress. Journal of Seed Science 37(4):1-10.

Ahmadi, A. and Ceiocemardeh. A. 2004. Effect of drought stress on soluble carbohydrates, chlorophyll and proline in four adopted wheat cultivars with various climate of Iran. J. Agric.Sci. 35: 753-763.

Ahmed, N., Fiaz, A., Abidand, M. and Amanullah, M. 2009. Impact of zinc fertilization on gas exchange characteristics and water use efficiency of cotton crop under arid environment. Pakistan Journal of Botany, 41(5): 2189-2197.

Allahdadi, M. 2020. Effects of maternal plant nutrition on some seed germination characteristics and seedling growth of artichoke (Cynara scolymus L.). 16 (8):59-72.

Anjum, A., Xie, X., Wang, L., Farrukh Saleem, M. and Man, Ch. 2011. Morphological, physiological and biochemical responses of plants to drought stress. African Journal of Agricultural Research, 6 (9): 2026- 2032.

Arnon, A. 1967. 'Method of extraction of chlorophyll in the plants'. Agronomy Journal, 23: 112-121.

Astolfi, S., Zuchi, S., Hubberten, H.M., Pinton, R. and Hoefgen, R. 2010. Supply of sulphur to S-deficient young barley seedlings restores their capability to cope with iron shortage. Journal of Experimental Botany, 61: 799–806. 10.1093/jxb/erp346.

Astolfi, S., Zuchi, S., Neumann, G., Cesco, S., Di Toppi, L.S. and Pinton, R. 2012. Response of barley plants to Fe deficiency and Cd contamination as affected by S starvation. Journal of Experimental Botany, 63: 1241–1250. 10.1093/jxb/err344.

Azadbakht, F., Ahmadi, Kh. and Omidi, H. 2017. Effect of terminal drought tension on seed germination indices and photosynthetic pigments of maternal genotypes safflower (Carthamus tinctrorius L.). Crop Physiology Journal, 8(32): 75-90.

Badeleh, K., Aghighi Shahverdi, M. and Omidi. H. 2015. Effect of Seed Priming on Cucurbita pepo Germination under Drought Stress. Iranian J. Seed Res. 1 (2): 125-135.

Bikian, M., Haj Seyyed Hadi, M.R. and Delkhosh. B. 2008. Effect of different levels of plant density and nitrogen fertilizer on some of morphological characteristics of seeds resulting from Silybum marianum. J. Plants & Ecosystems. 16: 46-60.

Cao, X.-Y., Li, C.-G., Miao, Q., Zheng, Z.-J., and Jiang, J.H. 2011. Molecular cloning and expression analysis of a leaf-specific expressing 3-hydroxy-3methylglutaryl-CoA (HMG-CoA) reductase gene from Michelia chapensis Dandy. Journal of Medicinal Plants Research, 5(16), 3868-3875.

Chereskin, B.M. and Castelfrance, P.A. 1982. Effects of iron and oxygen on chlorophyll biosynthesis II. Observation on the biosynthetic pathway in isolated etio-chloroplasts. Plant Physiology. 68: 112–116.

Dicagno R., Guidi, L., Stefani, A. and Soldatini. G.F. 1999.  Effects of cadmium on growth of Helianthus annuusseedlings: physiological aspects. New Phytol., 144, 65-71.

Ferreira, D.S., Pallone, J.A.L. and Poppi, R.J. 2015. Direct analysis of the main chemical constituents in Chenopodium quinoa grain using Fourier transform near-infrared spectroscopy. Food Control, 48: 91-95.

Gholami, H., Parsa, M., Khajeh-Hosseini, M. and Khazaie, H.R. 2018. Effect of urea and micro elements foliar application on chickpea seed germination, seedling emergence, and seedling vigor of (Cicer arietinum L.). Iranian Journal of Seed Science and Technology, 6(2): 57-66.

Green, J. M. and Beestman, G. B.  2007. Recently patented and commercialized formulation and adjuvant technology, Crop Protection, 26: 320–327.

Hajihashemi, S. and Ehsanpour. A.A.  2013. 'Influence of exogenously applied paclobutrazol on some physiological traits and growth of Stevia rebaudiana under in vitro drought stress'. Biologia, 68 (3): 414- 420.

ISTA, 2013. Rules for Seed Testing. International Seed Testing Association, Zurich, Switzerland.

ISTA.  2010. International rules for seed testing. International Seed Testing Association (ISTA), 543: 1-53.

Jacobsen, S. E., Liu, F. and Jensen, C.R. 2009. Does root-sourced ABA play a role for regulation of stomata under drought in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Scientia Horticulturae, 122(2): 281-287.

Jafarzadeh, L., Omidi, H. and Jafari, N. 2010. Effects of water stress on growth, essential oil content and proline content of marigold (Calendula officinalis L.). Sixteenth Conference and the Fourth International Conference of Biology Iran, pp: 1261-1262.

jahanbakhish S., Parmoon G., and Joudi Z. 2019. Effect drought and salt stress on germination, establishment and antiocidant enzyme activity different ecotypes chamomile (Matricaria chamomilla L). Plant Process and Function. 8 (30): 353-371.

Jiang, M. and Zhang, G. 2002. Water stress induced abscisic acid accumulation tiggers the increased generation of reactive oxygen species and up regulates the activities of antioxidant enzymes in maize leaves. Journal of experimental botany, 53: 2401-2410.

Kafi, F.M., Nezami, A., Hosseini, H., and Masoumi, A. 2005. Physiological effects of drought stress by polyethylene glycol on germination of lentil (Lens culinaris Medik.) genotypes. Iranian Journal of Field Crops Research. 3 (1): 69-80.

Liopa-Tsakalidi, A., Kaspiris, G., Salahas, G. and Barouchas. P. 2012. Effect of salicylic acid (SA) and gibberellic acid (GA3) pre-soaking on seed germination of stevia (Stevia rebaudiana) under salt stress. Journal of Medicinal Plants Research, 6(3): 416- 423.

Maguire, J. D. 1962. Speed of germination-aid selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science. 2: 176-177.

Mahdavian, K. 2018. Effect of different concentrations of salicylic acid on salinity tolerance of barley seedling (Hordeum vulgare L.). Journal of Crop Physiology, 9(36): 121-136.

Mahlooji, M. 2021. Effect of saline water irrigation and foliar application of maternal plant on germination characteristics of three barley cultivars. Crop Science Research in Arid Regions. 2 (2): 179-188.

Malakuti, M.J. and Homaei, M. 2004. Fertility of soils in arid and semi-arid regions, problems and solutions. University of Tarbiat Modares press 518p.

Marschener H. 1986. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, New York. 286.

Matthewsm. S., and Khajeh-Hosseini. M. 2007. Length of the lag period of germination and metabolic repair explain vigour differences in seed lots of maize (Zea mays) '. Seed Science and Technology. 35(1):200-212.

Mohammadzadeh, A., Majidi Dizaj, H., Ghaffari, M., Majnoun Hosseini, N., Madadizzadeh, M., Khoda Rezaei, E. and Sajjadian. M. 2015. Effects of drought stress and nitrogen fertilizer on seed vigor of red kidney bean (Phaseolus calcaratus L.). Iranian J. Seed Sci. Technol. 4(1): 1-13.

Mohsen-Nasab, F., Sharafizadeh, M. and Siadat, A. 2010. Study the effect of aging acceleration test on germination and seedling growth of wheat cultivars in controlled conditions (in vitro). Journal of Crop Physiology, 2: 59–71.

Noort, D. V. and Wallace, A. 1966. Role of iron in chlorophyll synthesis. In Current topics in plant nutrition, ed. A. Wallace, 27–28. Los Angeles: University of California.

Omidi, H., Naghdi Badi, H.A. and Jafarzadeh, L. 2015.  Seeds of medicinal plants and crops. Shahed University Press, 454p.

Paravar A., Maleki Farahani, S., and Rezazadeh. A. 2021.The effect of mycorrhiza on catalase enzyme activity and growth and qualitative characteristics of Lady's mantle (Lallemantia royleana) under deficit irrigation. Plant Process and Function. 10 (45): 235-248.   
Parida, A.K. and Das. A.B. 2005. Salt Tolerance and Salinity Effects on Plants: A Review. Ecotoxicology and Environmental Safety. 60: 324-349.

Parvaiz, A., and Satyawati, S. 2008. Salt stress and phyto-biochemical responses of plants – a review. Plant Soil Environ. 54: 89-99.

Rion, B. and Alloway, J. 2004. Fundamental aspects of zinc in soils and plants. International zinc association, 1-128.

Said-Al Ahl, H.A.H. and Mahmoud. A.A.  2010. Effect of zinc and / or iron foliar application on growth and essential oil of sweet basil (Ocimum basilicum L.) under salt stress. Ozean Journal of Applied Sciences. 3(1): 97- 111.

Salar, M., Mobasser, H.R.  and Ghanbari-Malidarreh. A. 2013. Effects of nitrogen and potassium rates of mother plant on seed N and K content, germination and seedling growth of rice seeds. AEB. 7(1): 147-151.

Sedghaslami, M. and Ahmadi Bonakdar, M. 2010. Effect of plant density and planting on yield and yield components of fenugreek. Research of medicinal plants and aromatic plants of Iran, 26 (2): 265-274.

Shanker A.K., Maheswari M., Yadav S.K., Desai S., Bhanu D., Attal N. B. and Venkateswarlu B. 2014. Drought stress responses in crops. Functional and Integrative Genomics, 14(1): 11-22.

Sharafizadeh, M. 2018. Effect of Salicylic Acid and Drought Stress on Germination and Activity of Antioxidant Enzymes of Barely. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 6(2): 161-169.

Sheteawi, S. A. 2007. Improving growth and yield of salt stressed soybean by exogenous application of jasmine acid and ascorbic. International Journal of Agriculture and Biology. 9: 473-478.

Soltani, A., Zeinali, E., Galeshi, S. and Latifi, N. 2001. Genetic variation for and interrelationships among seed vigor traits in wheat from the Caspian Sea coast of Iran. Seed Sci. Technol. 29: 653-662.

Soltani, A., Gholipoor, M., Zeinali, E. 2006. Seed reserve utilization and seedling growth of wheat as affected by drought and salinity. Environmental and Experimental Botany, 55: 195-200.

Tavili, A., Safari, B. and Saberi, M. 2009. Investigation of compiration effective use of acid gibberelin and KNO3 on improve germination characteristics Salsola rigida, Rangeland J. 3(2): 272 - 280.

Vassilev, A. and Yordanov, I. 1997. Reductive analysis of factors limiting growth of cadmium treated plants –review. Plant physiology, 23:114-133.

Warraich, E. A., Basar, S.M.A., Ahmad, N., Ahmad, R.., and Aftab. M. 2002. Effect of nitrogen on grain quality and vigour in wheat (Triticum aestivum L.). International Journal of Agriculture and Biology. 4: 517-520.

Wissuwa, M., Abdelbagi, M.I. and Yanagihara, S. 2006. Effects of zinc deficiency on rice growth and genetic factors contributing to tolerance. Plant physiology, 142 (2): 731-741.

Wojtyla, L., Lechowska, K., Kubala, S. and Garnczarska, M. 2016. Molecular processes induced in primed seeds − increasing the potential to stabilize crop yields under drought conditions. Journal of Plant Physiology, 203:116-126.         

Zaheer Ahmed, M. and Ajmal Khan, M. 2010. Tolerance and recovery responses of playa halophytes to light, salinity and temperature stresses during seed germination, Flora Morph. Distribut. Func. Eco. Plants, 205: 764-771.

Zamani, Z., Amiri, H. 2018. Ismaeili A. Effect of drought stress on germination characteristics of two populations of Fenugreek (Trigonella foenum subsp. graceum L.). 5(2):191-183

Zuchi, S., Cesco, S., Varanini, Z., Pinton, R. and Astolfi, S. 2009.  Sulphur deprivation limits Fe-deficiency responses in tomato plants. Planta, 230: 85–94.