اثر اشعه فرابنفش و آبسیزیک اسید بر فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدانی و ویژگی های فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی گوجه فرنگی (Solanum lycopersicum L.) تحت دورهای مختلف آبیاری

مجله علمی- پژوهشی اکوفیزیولوژی گیاهی

مقاله 5، دوره 12، شماره 40، فروردین 1399، صفحه 53-71   

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

بهنوش رسایی^{* 1}؛ سعید جلالی هنرمند²؛ مختار قبادی²؛ گوئیشنگ ژو³

¹دانش آموخته دکتری فیزیولوژی گیاهان زراعی، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.

²دانشیار، گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه رازی، کرمانشاه، ایران.

³دانشیار، آزمایشگاه کلیدی ژنتیک و فیزیولوژی محصولات زراعی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه یانگژو، جیانگسو، چین.

چکیده

این آزمایش به منظور بررسی تأثیر کاربرد اشعه فرابنفش (UV) و آبسیزیک اسید بر فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی، خصوصیات فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی گوجه فرنگی تحت شرایط تنش خشکی انجام شد. آزمایش بصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با چهار تکرار طی دو سال زراعی به مرحله اجرا در آمد. عوامل آزمایشی شامل تابش اشعه فرابنفش در سه سطح (شاهد، UV-AB و UV-C)، محلولپاشی آبسیزیک اسید در دو سطح (عدم کاربرد و کاربرد با غلظت 10 میلی گرم در لیتر) و تنش خشکی در دو سطح بدون تنش خشکی (آبیاری کامل در کل دوره رشد) و تنش خشکی در مرحله رویشی (از 20 روز پس از انتقال نشاء تا شروع گلدهی) بودند. نتایج نشان داد که در اثر اشعه UV-AB، محتوای نسبی آب برگ و وزن خشک شاخساره افزایش یافت در حالی که کاربرد اشعه UV-C سبب کاهش محتوای نسبی آب برگ و وزن خشک شاخساره نسبت به تیمار شاهد شد. با اعمال تنش خشکی میزان فعالیت آنزیمهای کاتالاز و سوپراکسید دیسموتاز و همچنین غلظت کربوهیدراتهای محلول افزایش یافت در حالی که محتوای نسبی آب برگ و وزن خشک شاخساره به شدت کاهش یافت. در اثر محلولپاشی آبسیزیک اسید، میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز، محتوای نسبی آب برگ، غلظت کربوهیدراتهای محلول و وزن خشک شاخساره افزایش یافت. بر اساس نتایج حاصل از این تحقیق میتوان بیان کرد که تنش خشکی و فرابنفش اثرات زیانباری بر گیاه گوجه فرنگی داشتند و برهمکنش دو تنش محیطی فوق بطور هم افزایی عمل کرده تا مکانیسم های حفاظتی و سیستم دفاعی را القا کنند.

کلیدواژه‌ها

اشعه فرابنفش؛ آبسیزیک اسید؛ تنش خشکی؛ گوجه فرنگی؛ آنزیم های آنتی اکسیدان

مراجع

اردلانی، ش.، سعیدی، م.، جلالی­هنرمند، س.، قبادی، م.ا. و عبدلی، م. 1393. پاسخ­های فیزیولوژیک و فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی در ژنوتیپ­های گندم نان تحت تنش خشکی پس از گرده­افشانی. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژی گیاهان زراعی. 21: 45-59.

اسفندیاری، ع.، شکیبا، م.ر.، محبوب، س.، آلیاری، ه. و برادران فیروزآبادی، م. 1388. اثر تنش خشکی بر فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدان و پراکسیداسیون لیپیدی گیاهچه­های گندم. مجله دانش کشاورزی. 19(2): 129-138.

امیریان، ه.، قاسمپور، ح.ر.، قربانلی، م.، ونایی، س. و قاسمی، ح.ر. 1393. بررسی اثر هورمون آبسیزیک اسید بر افزایش تحمل خشکی گیاه علفی رستاخیزی Sporobolus stapfianus در مقایسه با گیاه علفی غیررستاخیزی Sporobolus pyramidalis. نشریه پژوهش­های اکوفیزیولوژی گیاهی ایران. 9: 1-11.

آمارنامه کشاورزی. 1394. جلد اول محصولات زراعی سال زراعی. تهران وزارت جهاد کشاورزی، معاونت برنامه ریزی و اقتصاد، مرکز فناوری اطلاعات و ارتباطات. 167 صفحه.

توحیدی مقدم، ح.ر.، ثانی، ب.، شیبانی، ح.ع. و مدرس ثانوی، س.ع.م. 1395. اثر افزایش دی اکسید کربن، تنش خشکی و اشعه فرابنفش بر برخی از صفات کمی و کیفی دو رقم کلزای پاییزه. فصلنامه علوم محیطی. 14(3): 57-72.

حاجی حسینلو، ن.، حسینی سرقین، س. و جامعی، ر. 1394. اثرات متقابل اشعه UV-B و خشکی بر برخی فرآیندهای فیزیولوژیکی دو رقم کدو (Cucurbita pepo L.). مجله فیزیولوژی و بیوشیمی گیاهی ایران. 1(2): 16-26.

حقیقی، م. 1389. تاثیر خشکی موضعی منطقه ریشه (PRD) بر روابط آبی، رشد، عملکرد و برخی ویژگی­های کیفی گوجه فرنگی. مجله علوم و فنون کشت­های گلخانه­ای. 1(2): 9-17.

درویشی، ع.، ملکی، م.، آقاله، م. و رشیدی، م. 1393. بررسی تاثیر محلولپاشی اسید آبسیزیک بر تحمل خشکی در گیاه سالیکورنیا (Salicornia persica). اولین کنگره ملی زیست شناسی و علوم طبیعی ایران، تهران، ایران.

دهقان، ه.، علیزاده، ا.، اسماعیلی، ک. و نعمتی، س.ح. 1394. رشد ریشه، عملکرد و اجزای عملکرد گوجه فرنگی در تنش خشکی. نشریه پژوهش آب در کشاورزی. 29(2): 169-179.

رسولی، م.، محمدی، ح.، ایمانی، ع. و مؤمن پور، ع. 1393. بررسی روند تغییرات هورمون­های اسید آبسیزیک و جیبرلین، و ترکیبات بیوشیمیایی بذرهای 8 رقم بادام اهلی و وحشی در طی مراحل جوانه­زنی. فصلنامه گیاه، خاک و اکوسیستم پایدار. 1(1): 128-147.

سادات صدوق، ف.، شریعتمداری، ح.، خوشگفتارمنش، ا.ح. و مصدقی، م.ر. 1393. تغذیه متناسب گوجه فرنگی با پتاسیم و روی در شرایط تنش خشکی ایجاد شده با پلی اتیلن گلیکول 6000 در سیستم آبکشت. مجله علوم و فنون کشت­های گلخانه­ای. 18: 67-80.

سرافراز اردکانی، م.ر.، خاوری نژاد، ر.ع.، مرادی، ف. و نجفی، ف. 1393. تاثیر تنظیم کننده­های رشد سیتوکینین و آبسیزیک اسید بر محتوای کربوهیدرات برگ پرچم دو رقم گندم نان دارای تحمل متفاوت به تنش خشکی طی مرحله پر شدن دانه. اولین کنگره ملی زیست شناسی و علوم طبیعی ایران، تهران، ایران.

سعیدی، م.، مرادی، ف.، احمدی، ع.، پوستینی، ک. و نجفیان، گ. 1385. اثر محلولپاشی اسید آبسیزیک و سیتوکینین در مراحل مختلف رشد دانه بر پاره ای از جنبه های فیزیولوژیک روابط منبع و مخزن در دو رقم گندم. مجله علوم زراعی ایران. 8(3): 268-282.

عبدلی، م.، سعیدی، م.، جلالی­هنرمند، س.، منصوری­فر، س. و قبادی، م.ا. 1392. بررسی برخی صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی و ارتباط آنها با عملکرد و اجزای آن در ارقام پیشرفته گندم نان در شرایط تنش کم آبی پس از گرده­افشانی. مجله تنش­های محیطی در علوم زراعی. 6(1): 47-63.

فرهودی، ر. 1392. بررسی تاثیر محلول­پاشی آبسزیک اسید بر تحمل تنش شوری ارقام کلزا. نشریه پژوهشهای زراعی ایران. 11(2): 234-240.

فعالیان، ا.، انصاری، ح.، کافی، م.، علیزاده، ا. و مقدسی، م. 1394. اثر تنش­های همزمان شوری و خشکی بر عملکرد گوجه فرنگی در کشت بدون خاک. نشریه پژوهش آب در کشاورزی. 29(4): 447-463.

قربانی جاوید، م.، مرادی، ف.، اکبری، غ.ع. و دادی، ا.ا. 1385. نقش برخی متابولیت­ها در ساز و کار تنظیم اسمزی در یونجه برگ بریده (Medicago laciniata (L.) Mill) در تنش خشکی. مجله علوم زراعی ایران. 8(2): 90-105.

مجد، ا.، جعفریه یزدی، ا.، فلاحیان، ف.ا.، خاوری نژاد، ر.ع.، برنارد، ف. و جاویدفر، ف. 1385. اثر تنش خشکی و آبسیزیک اسید بیرونی بر تکوین گیاه کلزا (Brassica napus L.). مجله علوم پایه دانشگاه آزاد اسلامی. 62(1): 1-11.

محمودنیا میمند، م.، فارسی، م.، مرعشی، س.ح. و عبادی، پ. 1391. بررسی پاسخ­های فیزیولوژیکی چهار گونه گوجه فرنگی به تنش خشکی. نشریه علوم باغبانی (علوم و صنایع کشاورزی). 26(4): 409-416.

مهدویان، ک.، قربانلی، م.، منوچهری کلانتری، خ. و محمدی، غ.ع. 1385. تأثیر باندهای مختلف اشعه ماوراء بنفش بر عوامل فیزیولوژیکی و ریخت شناسی فلفل (Capsicum annuum L.). مجله زیست شناسی ایران. 19(1): 43-53.

نواب پور، س. 1390. تاثیر محلول­پاشی اسید آبسیزیک بر فعالیت آنزیم­های و ترکیبات غیر آنزیمی مرتبط با سیستم دفاعی در جو زراعی. مجله تحقیقات غلات. 1(1): 39-51.

Abdalla, M.M. and El-Khoshiban, N.H. 2007. The influence of water stress on growth, relative water content, photosynthetic pigments, some metabolic and hormonal contents of two Triticium aestivum cultivars. Journal of Applied Sciences Research. 3(12): 2062-2074.

Agrawal, S., Sairam, R.K., Srivasta, G.C., Tyagi, A. and Meena, R.C. 2005. Role of ABA, Salicylic Acid, Calcium and Hydrogen peroxide on antioxidant enzymes induction in wheat seedling. Plant Science. 169: 559-570.

Alexiera, V., Sergier, I., Mapelli, S. and Karanove, E. 2001. The effect of drought and ultraviolet radiation on growth and stress marker in pea and wheat. Plant, Cell and Environment. 24: 1337-1344.

Amazallga, G.N., Levner, H.R. and Mayber, P. 1990. Exogenous ABA as a Modulator of the response of sorghum to high salinity. Journal of Experimental Botany. 41(233): 1529-1534.

Asada, K. 1999. The water-water cycle in chloroplasts: Scavenging of active oxygen and dissipation of excess photons. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 50: 601-639.

Bacelar, E., Moutinho-Pereira, J., Ferreira, H. and Correia, C. 2015. Enhanced ultraviolet-B radiation affect growth, yield and physiological processes on triticale plants. Procedia Environmental Sciences. 29: 219-220.

Barr, H.D. and Weatherley, P.E. 1962. Are-examination of the relative turgidity technique for estimating water deficits in leaves. Australian Journal of Biological Sciences. 15: 413-428.

Beauchamp, C. and Fridovich, I. 1971. Superoxide dismutases: Improved assays and an assay predictable to acrylamide gels. Analytical Biochemistry. 44: 276-287.

Bellaire, B.A., Carmody, J., Braud, J., Gossett, D.R., Banks, S.W., Lucas, M.C. and Fowler, T.E. 2000. Involvement of abscisic acid-dependent and- independent pathways in the upregulation of antioxidant enzyme activity during NaCl stress in cotton callus tissue. Free Radical Research. 33: 531-545.

Berli, F.J., Moreno, D., Piccoli, P, Hespanhol-Viana, L., Silva, M.F., Bressan-Smith, R., Cavagnaro, J.B. and Bottini, R. 2009. Abscisic acid is involved in the response of grape (Vitis vinifera L.) cv. Malbec leaf tissues to ultraviolet-B radiation by enhancing ultraviolet-absorbing compounds, antioxidant enzymes and membrane sterols. Plant, Cell and Environment. 33(1): 1-10.

Bogenrieder, A. and Klein, R. 1982. Does solar UV influence the competitive relationship in higher plants? In: Calkins, J. (ed.), The role of solar ultraviolet radiation in marine ecosystems, pp. 641-649. Plenum Press, New York, New York, USA.

Bohnert, H.J. and Jensen, R.G. 1996. Strategies for engineering water stress tolerance in plants. Trends in Biotechnology. 14: 89-97.

Booji-James, I.S., Dubes, S.K., Jansen, M.A.K., Edelman, M. and Mattoo, A.K. 2000. Ultraviolet-B radiation impacts light-mediated turnover of the photosystem II reaction center heterodimer in Arabidopsis mutant altered in phenolic metabolisms. Plant Physiology. 124: 1275-1283.

Buchholz, G., Ehmann, B. and Wellman, E. 1995. Ultraviolet light inhibition of phytochorome induced flavonoid biosynthesis and DNA photolyase formation in mustard cotyledons (Synapis alba L.). Plant Physiology. 108: 227-234.

Casati, P., Zhang, X., Burlingame, A.L. and Walbot, V. 2005. Analysis of leaf proteome after UV-B Irradiation in maize lines differing in sensitivity. Molecular & Cellular Proteomics. 4: 1673-1685.

Chance, B. and Maehly, A.C. 1995. Assay of catalase and peroxidase. In: Culowic, S.P. and Kaplan, N.O. (eds.), Methods in enzymology, Vol. 2. pp. 764-765. Academic Press. Inc. New York, USA.

Conner, J.K. and Neumeier, R. 2002. The effects of ultraviolet-B radiation and intraspecific competition on growth, pollination success, and lifetime female fitness in Phacelia campanularia and P. purshii (Hydrophyllaceae). American Journal of Botany. 89(1): 103-110.

Garcia, A.L., Marcelis, L. and Garcia-Sanchez, L. 2007. Moderate water stress affects tomato leaf water relations independence on the nitrogen supply. Biologia Plantarum. 51: 707-712.

Gerszberg, A. and Hnatuszko-Konka, K. 2017. Tomato tolerance to abiotic stress: A review of most often engineered target sequences. Plant Growth Regulation. 83(2): 175-198.

Ghaderi, N., Talaie, A.R., Ebadi, A. and Lessani, H. 2011. The physiological response of three Iranian grape cultivars to progressive drought stress. Journal of Agricultural Science and Technology. 13: 601-610.

Gong, M., Li, Y.J. and Chen, S.Z. 1998. Abscisic acid-induced thermotolerance in maize seedlings is mediated by calcium and associated with antioxidant systems. Journal of Plant Physiology. 153: 488-496.

Goreta, S., Leskovar, I. and Jifon, L. 2007. Gas exchange, water status, and growth of pepper seedlings exposed to transient water deficit stress are differentially altered by antitranspirants. Journal of the American Society for Horticultural Science. 132: 603-610.

Guan, L., Zhao, J. and Scandalios, J.G. 2000. Cis-elements and trans-factors that regulate expression of the maize Catl antioxidant gene in response to ABA and osmotic stress: H₂O₂ is the likely intermediary signaling molecule for the response. Plant Journal. 22: 87-95.

Guo, J. and Wang, M.H. 2010. Ultraviolet A-specific induction of anthocyanin biosynthesis and PAL expression in tomato. Journal of Plant Growth Regulation. 62: 1-8.

Hanns, F. and Dorothee, S. 2003. Ultraviolet-B radiation-mediated responses in plants: Balancing damage and protection. Plant Physiology. 133: 1420-1428.

Hassid, W.Z. and Neufeld, F. 1964. Quantitative determination of starch in plant tissues. p. 33. In: Whistler, R. and Paschall, E. (eds.), Methods in Carbohydrate Chemistry. Academic Press, New York, USA.

Hussain, S., Ali, A., Ibrahim, M., Saleem, M F., Alias Haji, M.A. and Bukhsh, A. 2012. Exogenous application of Abscisic acid for drought tolerance in sunflower (Helianthus annuus L.): A review. The Journal of Animal and Plant Sciences. 22(3): 806-826.

Ierna, A. and Mauromicale, G. 2006. Physiological and growth response to moderate water deficit of off-season potatoes in a Mediterranean environment. Agricultural Water Management. 82: 193-209.

Jiang, M. and Zhang, J. 2001. Effect of abscisic acid on active oxygen species, antioxidative defense system and oxidative damage in leaves of maize seedlings. Plant and Cell Physiology. 42(11): 1265-1273.

Katerji, N., Van Hoorn, J.W., Hamdy, A., Mastrorilli, M. and Mou Karzel, E. 1997. Osmotic adjustment of sugar beets in response to soil salinity and its influence on stomatal conductance, growth and yield. Agricultural Water Management. 34: 57-69.

Katerova, Z. and Prinsen, E. 2008. Alterations in Indole acetic acid, Abscisic acid and aminocyclopropane carboxylic acid in pea plants after prolonged influence of low levels ultraviolet-B and ultraviolet-C radiation. Plant Physiology. 34(3-4): 377-388.

Katerova, Z., Shopova, E., Geirgieva, N., Nikolova, A., Sergiev, I. and Todorova, D. 2012. Meia acts as protector against UV-C irradiation in young wheat plants. Comptes Rendus De l'Academie Bulgare Des Sciences. 65(10): 1373-1378.

Kolb, C.A., Kaser, M.A., Kopecky, J., Zota, G., Riederer, M. and Pfundel, E.E. 2001. Effects of natural intensities of visible and ultraviolet radiation on epidermal ultraviolet screening and photosynthesis in grape leaves. Plant Physiology. 127: 863-875.

Li, D., Luo, Z., Mou, W., Wang, Y., Ying, T. and Mao, L. 2014. ABA and UV-C effects on quality, antioxidant capacity and anthocyanin content of strawberry fruit (Fragaria ananassa Duch.). Postharvest Biology and Technology. 90: 56-62.

Li, Y., Zhaoh, H., Duan, B., Korpelainen, H. and Li, Ch. 2011. Effect of drought and ABA on growth, photosynthesis and antioxidant system of Cotinus coggygria seedlings under two different light conditions. Environmental and Experimental Botany. 71(1): 107-113.

Liu, F., Jensen, C.R. and Andersen, M.N. 2004. Pod set Related to photosynthetic rate and endogenous ABA in soybeans subjected to different water regimes and exogenous ABA and BA at early reproductive stage. Journal of Experimental Botany. 55: 1202-1210.

Liu, L., Shao, Z., Zhang, M. and Wang, Q. 2015. Regulation of carotenoid metabolism in tomato. Molecular Plant. 8: 28-39.

Malik, A.A., Li, W.G., Lou, L.N., Weng, J.H. and Chen, J.F. 2010. Biochemical/physiological characterization and evaluation of in vitro salt tolerance in cucumber. African Journal of Biotechnology. 9(22): 3284-3292.

Munns, R. 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell & Environment. 25: 239-250.

Murali, N.S. and Teramura, A.H. 1986. Effectiveness of UV-B radiation on the growth and physiology of field-grown soybean modified by water stress. Photochemistry and Photobiology. 44: 215-219.

Murshed, R., Lopez-Lauri, F. and Sallanon, H. 2013. Effect of water stress on antioxidant systems and oxidative parameters in fruits of tomato (Solanum lycopersicon L., cv. Micro-tom). Physiology and Molecular Biology of Plants. 19(3): 363-378.

Nahar, K. and Gretzmacher, R. 2002. Effect of water stress on nutrient uptake, yield and quality of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) under subtropical conditions. Die Bodenkultur. 53(1): 45-51.

Navarro, A., Banon, S., Olmos, E. and Sanchez-Blanco, M.J. 2007. Effects of sodium chloride on water potential components, hydraulic conductivity, gas exchange and leaf ultrastructure of Arbutus unedo plants. Plant Science. 172: 473-480.

Navarro, A., Vicente, M.J., Martinez-Sanchez, J.J., Franco, J.A., Fernandez, J.A. and Banon, S. 2008. Influence of deficit irrigation and paclobutrazol on plant growth and water status in Lonicera implexa seedlings. Acta Horticulturae. 782: 299-304.

Pandey, M., Srivastara, A.K., Suprasanna, P.D. and Souza, S.F. 2012. Thiourea mediates alleviation of UV-B stress-induced damage in the Indian mustard (Brassica juncea L.). Journal of Plant Interactions. 7(2): 143-150.

Pessarkli, M. 1999. Hand book of Plant and Crop Stress. Marcel Dekker Inc. 697 p.

Phillips, J., Artsaenko, O., Fiedler, U., Horstman, C., Mock, H. P., Muntz, K., and Conrad, U. 1997. Seed-specific immunomodulation of abscisic acid activity induces a developmental switch. EMBO Journal. 16: 4489-4496.

Poulson, M.E., Boeger, M.R.T. and Donahue, R.A. 2006. Response of photosynthesis to high light and drought for Arabidopsis thaliana grown under a UV-B enhanced light regime. Photosynthesis Research. 90: 79-90.

Ramachandra-Reddy, A., Chaitanya, K.V., Jutur, P.P. and Sumithra, K. 2004. Differential antioxidative responses to water stress among five mulberry (Morus alba L.) cultivars. Environmental and Experimental Botany. 52(1): 33-42.

Saeidi, M. and Abdoli, M. 2015. Effect of drought stress during grain filling on yield and its components, gas exchange variables, and some physiological traits of wheat cultivars. Journal of Agricultural Science and Technology. 17: 885-898.

Sakamoto, H., Matsuda, O. and Iba, K. 2008. ITN1, a novel gene encoding an ankyrin-repeat protein that affects the ABA mediated production of reactive oxygen species and is involved in salt-stress tolerance in Arabidopsis thaliana. The Plant Journal. 56: 411-422.

Sanchez-Rodriguez, E., Rubio-Wilhelmi, M., Cervilla, L.M., Blasco, B., Rios, J.J., Rosales, M.A., Romero, L. and Ruiz, J.M. 2010. Genotypic differences in some physiological parameters symptomatic for oxidative stress under moderate drought in tomato plants. Plant Science. 178: 30-40.

Sato, F., Yoshioka, H., Fujiwara, T., Higashio, H., Uragami, A. and Tokuda, S. 2004. Physiological responses of cabbage plug seedlings to water stress during low-temperature storage in darkness. Horticultural Science. 101: 349-357.

Schonfeld, M.A., Johnson, R.C., Carver, B.F. and Mornhinweg, D.W. 1988. Water relations winter wheat as drought resistance indicators. Crop Science. 28: 526-531.

Sinha, A.K. 1972. Colorimetric assay of catalase. Analytical Biochemistry. 47(2): 389-394.

Spollen, W.G., LeNoble, M.E., Samuels, T.D., Bernstein, N. and Sharp, R.E. 2000. Abscisic acid accumulation maintains maize primary root elongation at low water potentials by restricting ethylene production. Plant Physiology. 122: 967-976.

Sullivan, J.H. and Teramura, A.H. 1989. Field study of the interaction between solar ultraviolet-B radiation and drought on photosynthesis and growth in soybean. Plant Physiology. 92: 141-146.

Suzuki, Y., Takano, E., Hayakawa, S. and Aoki, M. 1988. Promotion of acclimatization of plant seedlings by ultra-violet irradiation. Acta Horticulturae. 230: 413-418.

Taiz, L. and Zeiger, E. 2006. Plant Physiology. 4^th edition, Sinauer Associates, Sunderland. 672 p.

Teramura, A.H., Sullivan, J.H. and Lydon, J. 1990. Effects of UV-B radiation on soybean yield and seed quality: A 6-year study. Physiologia Plantarum. 80: 5-11.

Todorova, D., Sergiev, I. and Alexieva, V. 2012. Application of natural and synthetic polyamines as growth regulators to improve the freezing tolerance of winter wheat (Triticum aestivum L.). Acta Agronomica Hungarica. 60: 1-10.

Wang, Z., Cao, W., Dai, T. and Zhou, Q. 2001. Effects of exogenous hormones on development and grain set in wheat. Journal of Plant Growth Regulation. 35: 225-231.

Wittenmayer, L. and Merbach, W. 2005. Plant responses to drought and phosphorus deficiency: contribution of phytohormones in root-related processes. Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 168: 531-540.

Yang, J.C., Zhang, J., Wang, Z., Liu, K. and Wang, P. 2006. Post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice in relation to abscisic acid and ethylene. Journal of Experimental Botany. 57: 149-160.

Yin, C., Duan, L., Wang, X. and Li, C. 2004. Morphological and physiological response of two contrasting poplar spp to drought stress and exogenous ABA application. Plant Science. 167: 1091-1097.

Zotarelli, L., Scholberg, J.M., Dukes, M.D., Munoz-Carpena, R. and Icerman, J. 2009. Tomato yield, biomass accumulation, root distribution and irrigation water use efficiency on a sandy soil, as affected by nitrogen rate and irrigation scheduling. Agricultural Water Management. 96: 23-34.